細(xì)胞因子釋放（CRA）在新冠肺炎中T細(xì)胞免疫疫苗開(kāi)發(fā)和治療的應(yīng)用
新型冠狀病毒(SARS-CoV-2)導(dǎo)致的新冠肺炎（COVID-19）自2019年至今仍然在全球蔓延，其變異株Omicron由于高傳播率目前已取代其它毒株成為全球新冠的主要流行毒株。各國(guó)已采取大規(guī)模疫苗接種，通過(guò)其產(chǎn)生的中和抗體和抗病毒T細(xì)胞來(lái)緩解和對(duì)抗新冠肺炎。有研究報(bào)道，病毒特異性T細(xì)胞在病毒清除（即SARS-CoV-1感染后17年）和在抗體滴度減弱的COVID-19患者中檢測(cè)到SARS-CoV-2特異性T細(xì)胞會(huì)持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間。因此需要充分了解新冠肺炎中T細(xì)胞免疫過(guò)程，對(duì)疫苗開(kāi)發(fā)和免疫治療具有重要意義。
COVID-19患者中的T細(xì)胞免疫反應(yīng)
T細(xì)胞免疫反應(yīng)是高度特異性的，在引發(fā)有效的抗病毒反應(yīng)方面具有不可或缺的作用。在SARS-CoV-2感染的早期階段，樹(shù)突狀細(xì)胞(DC)和巨噬細(xì)胞可以吞噬病毒感染的細(xì)胞，通過(guò)抗原呈遞啟動(dòng)T細(xì)胞反應(yīng)。隨后，CD4+T細(xì)胞刺激B細(xì)胞產(chǎn)生病毒特異性抗體，細(xì)胞毒性CD8+T細(xì)胞靶向病毒感染的細(xì)胞。有研究報(bào)道，SARS-CoV-2特異性CD4+和CD8+T細(xì)胞在COVID-19癥狀發(fā)作后的前2周內(nèi)的外周血中很明顯。大多數(shù)SARS-CoV-2特異性CD4+T細(xì)胞表現(xiàn)出中樞記憶表型，主要產(chǎn)生Th1細(xì)胞因子，而CD8+T細(xì)胞具有更高水平的穿孔素表達(dá)的效應(yīng)表型。
另外有研究報(bào)道COVID-19患者T細(xì)胞活化的異質(zhì)性，并提供證據(jù)表明CD4+和CD8+T細(xì)胞都能夠產(chǎn)生有效的免疫反應(yīng)，并出現(xiàn)受損或過(guò)度的T細(xì)胞反應(yīng)。輕度COVID-19患者的T細(xì)胞升高，產(chǎn)生強(qiáng)大的抗病毒免疫反應(yīng)。特別是CD8+T細(xì)胞表達(dá)更高水平的細(xì)胞毒性分子，例如顆粒酶A和FAS配體，它們有利于消除病毒感染的細(xì)胞。然而，在嚴(yán)重疾病病例中，CTL（Cytotoxic T cells，細(xì)胞毒性T細(xì)胞）比例減少，且幼稚和中樞記憶CD8+T細(xì)胞的百分比均較低。此外，與健康對(duì)照組相比，COVID-19患者的終末分化效應(yīng)CD4+和CD8+T細(xì)胞的百分比更高。且重癥COVID-19患者的調(diào)節(jié)性T細(xì)胞(Tregs)水平低于輕癥患者�？傊�，T細(xì)胞亞群（包括Treg、Th1、幼稚和記憶T細(xì)胞）平衡中的這些失調(diào)可能導(dǎo)致嚴(yán)重的炎癥狀況，并可能導(dǎo)致COVID-19復(fù)發(fā)。
盡管由CD4+和CD8+T細(xì)胞介導(dǎo)的早期抗病毒反應(yīng)最有可能具有保護(hù)作用，但SARS-CoV-2有效的先天免疫逃避能力使T細(xì)胞難以通過(guò)限制I型和III型干擾素反應(yīng)來(lái)產(chǎn)生有效的抗病毒反應(yīng)。
COVID-19恢復(fù)期患者和健康人中的T細(xì)胞免疫反應(yīng)
恢復(fù)康復(fù)患者的T細(xì)胞計(jì)數(shù)可以為T細(xì)胞在抗病毒反應(yīng)中的作用提供重要參考。有研究報(bào)道，超過(guò)70%的COVID-19恢復(fù)期患者存在SARS-CoV-2特異性T細(xì)胞。100% CD4+T細(xì)胞和70% CD8+T細(xì)胞在康復(fù)患者中具有SARS-CoV-2 Spike特異性反應(yīng)。功能測(cè)定證實(shí)CD4+T細(xì)胞表現(xiàn)為Th1表型并產(chǎn)生大量IFN-γ，和針對(duì)S蛋白較低水平的IL-4、IL-13、IL-5或IL-17A。同樣，大多數(shù)SARS-CoV-2刺突特異性CD8+T細(xì)胞產(chǎn)生IFN-γ，絕大多數(shù)IFN-γ+CD8+T細(xì)胞也共表達(dá)顆粒酶B和腫瘤壞死因子α (TNFα)。這些數(shù)據(jù)表明，康復(fù)患者中的大多數(shù)CD4+和CD8+T細(xì)胞產(chǎn)生了針對(duì)S蛋白的大量抗病毒免疫反應(yīng)，說(shuō)明功能性T細(xì)胞在病毒清除和恢復(fù)中的重要性。此外，這些數(shù)據(jù)也說(shuō)明利用SARS-CoV-2的S蛋白作為疫苗生產(chǎn)關(guān)鍵候選者的重要性。
T細(xì)胞反應(yīng)在無(wú)癥狀和未接觸過(guò)的個(gè)體中觀察到的T細(xì)胞反應(yīng)最低。但是即使沒(méi)有并發(fā)的體液反應(yīng)，無(wú)癥狀/輕度恢復(fù)期的COVID-19患者也可以產(chǎn)生強(qiáng)大而持久的記憶T細(xì)胞反應(yīng)來(lái)預(yù)防復(fù)發(fā)性感染。有研究報(bào)道，與有癥狀的個(gè)體相比，無(wú)癥狀患者的免疫反應(yīng)較弱，并且相當(dāng)一部分有癥狀的患者在恢復(fù)期早期表現(xiàn)出中和抗體量減少。COVID-19恢復(fù)期患者在出院后2周內(nèi)也顯示出與針對(duì)人ACE2的中和抗體滴度和病毒特異性T細(xì)胞計(jì)數(shù)的強(qiáng)相關(guān)性。
細(xì)胞因子風(fēng)暴
細(xì)胞因子風(fēng)暴是指在各種病理?xiàng)l件下檢測(cè)到的大量促炎細(xì)胞因子和趨化因子，是在SARS-CoV-2感染患者中觀察到的關(guān)鍵病理特征之一。在重癥COVID-19患者中記錄到高細(xì)胞因子水平。各種免疫細(xì)胞類型，包括巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞、DC，以及NK、B和T細(xì)胞，可導(dǎo)致COVID-19患者的細(xì)胞因子風(fēng)暴和炎癥反應(yīng)的過(guò)度激活狀態(tài)。
基于T細(xì)胞免疫的疫苗研究
SARS-CoV-2完整基因組的快速可用性可用于開(kāi)發(fā)多種疫苗，使其在刺激幼稚T細(xì)胞后產(chǎn)生效應(yīng)和記憶T細(xì)胞，發(fā)揮免疫保護(hù)。成功的SARS-CoV-2疫苗應(yīng)該產(chǎn)生對(duì)有效免疫反應(yīng)具有高度特異性的SARS-CoV-2反應(yīng)性T細(xì)胞，而不會(huì)產(chǎn)生炎癥或疾病開(kāi)始的不良影響。
SARS-CoV-2的蛋白被確定為最適合疫苗開(kāi)發(fā)的靶標(biāo)，以觸發(fā)病毒特異性T細(xì)胞反應(yīng)和體液免疫反應(yīng)。表達(dá)S蛋白的腺病毒病毒載體疫苗，即5型腺病毒(Ad5-nCoV)，在健康個(gè)體(NCT04313127)中檢測(cè)其疫苗的安全性和耐受性，觀察到施用2周后成功產(chǎn)生特異性抗病毒T細(xì)胞和體液免疫反應(yīng)。Moderna開(kāi)發(fā)了基于mRNA的疫苗，編碼SARS-CoV-2抗原（S蛋白），通過(guò)脂質(zhì)體遞送系統(tǒng)給藥。因mRNA疫苗可以模擬天然病毒感染，并僅編碼抗原蛋白并且不能整合到宿主染色體中。因此，基于mRNA的疫苗更能發(fā)揮細(xì)胞免疫和體液免疫。
T細(xì)胞免疫檢測(cè)---細(xì)胞因子釋放（CRA）檢測(cè)
總結(jié)
因T細(xì)胞免疫反應(yīng)在疾病的早期階段表現(xiàn)出保護(hù)作用，也可能導(dǎo)致致命合并癥的發(fā)生，因此COVID-19的治療和預(yù)防中需要深入地了解疾病過(guò)程中的免疫反應(yīng)。特別是在癥狀輕微的患者中阻斷促炎細(xì)胞因子的早期治療干預(yù)可能會(huì)產(chǎn)生有害影響，并導(dǎo)致免疫反應(yīng)不足和病毒清除受損。在危重COVID-19患者中恢復(fù)T細(xì)胞耗竭和改善過(guò)度炎癥反應(yīng)的晚期治療干預(yù)可能具有更好的臨床結(jié)果。在疫苗開(kāi)發(fā)中，也要充分考慮其是否可以增強(qiáng)抗病毒免疫和特定T細(xì)胞反應(yīng)從而加強(qiáng)疫苗保護(hù)的持久性。
參考文獻(xiàn)：
Robust T Cell Immunity in Convalescent Individuals with Asymptomatic or Mild COVID‐19.
Highly functional virus‐specific cellular immune response in asymptomatic SARS-CoV‐2 infection.
T‐cell responses and therapies against SARS‐CoV‐2 infection.
Rapid determination of the wide dynamic range of SARS‐CoV‐2 Spike T cell responses in whole blood of vaccinated and naturally infected.
COVID-19患者中的T細(xì)胞免疫反應(yīng)
T細(xì)胞免疫反應(yīng)是高度特異性的，在引發(fā)有效的抗病毒反應(yīng)方面具有不可或缺的作用。在SARS-CoV-2感染的早期階段，樹(shù)突狀細(xì)胞(DC)和巨噬細(xì)胞可以吞噬病毒感染的細(xì)胞，通過(guò)抗原呈遞啟動(dòng)T細(xì)胞反應(yīng)。隨后，CD4+T細(xì)胞刺激B細(xì)胞產(chǎn)生病毒特異性抗體，細(xì)胞毒性CD8+T細(xì)胞靶向病毒感染的細(xì)胞。有研究報(bào)道，SARS-CoV-2特異性CD4+和CD8+T細(xì)胞在COVID-19癥狀發(fā)作后的前2周內(nèi)的外周血中很明顯。大多數(shù)SARS-CoV-2特異性CD4+T細(xì)胞表現(xiàn)出中樞記憶表型，主要產(chǎn)生Th1細(xì)胞因子，而CD8+T細(xì)胞具有更高水平的穿孔素表達(dá)的效應(yīng)表型。
另外有研究報(bào)道COVID-19患者T細(xì)胞活化的異質(zhì)性，并提供證據(jù)表明CD4+和CD8+T細(xì)胞都能夠產(chǎn)生有效的免疫反應(yīng)，并出現(xiàn)受損或過(guò)度的T細(xì)胞反應(yīng)。輕度COVID-19患者的T細(xì)胞升高，產(chǎn)生強(qiáng)大的抗病毒免疫反應(yīng)。特別是CD8+T細(xì)胞表達(dá)更高水平的細(xì)胞毒性分子，例如顆粒酶A和FAS配體，它們有利于消除病毒感染的細(xì)胞。然而，在嚴(yán)重疾病病例中，CTL（Cytotoxic T cells，細(xì)胞毒性T細(xì)胞）比例減少，且幼稚和中樞記憶CD8+T細(xì)胞的百分比均較低。此外，與健康對(duì)照組相比，COVID-19患者的終末分化效應(yīng)CD4+和CD8+T細(xì)胞的百分比更高。且重癥COVID-19患者的調(diào)節(jié)性T細(xì)胞(Tregs)水平低于輕癥患者�？傊�，T細(xì)胞亞群（包括Treg、Th1、幼稚和記憶T細(xì)胞）平衡中的這些失調(diào)可能導(dǎo)致嚴(yán)重的炎癥狀況，并可能導(dǎo)致COVID-19復(fù)發(fā)。
盡管由CD4+和CD8+T細(xì)胞介導(dǎo)的早期抗病毒反應(yīng)最有可能具有保護(hù)作用，但SARS-CoV-2有效的先天免疫逃避能力使T細(xì)胞難以通過(guò)限制I型和III型干擾素反應(yīng)來(lái)產(chǎn)生有效的抗病毒反應(yīng)。
COVID-19恢復(fù)期患者和健康人中的T細(xì)胞免疫反應(yīng)
恢復(fù)康復(fù)患者的T細(xì)胞計(jì)數(shù)可以為T細(xì)胞在抗病毒反應(yīng)中的作用提供重要參考。有研究報(bào)道，超過(guò)70%的COVID-19恢復(fù)期患者存在SARS-CoV-2特異性T細(xì)胞。100% CD4+T細(xì)胞和70% CD8+T細(xì)胞在康復(fù)患者中具有SARS-CoV-2 Spike特異性反應(yīng)。功能測(cè)定證實(shí)CD4+T細(xì)胞表現(xiàn)為Th1表型并產(chǎn)生大量IFN-γ，和針對(duì)S蛋白較低水平的IL-4、IL-13、IL-5或IL-17A。同樣，大多數(shù)SARS-CoV-2刺突特異性CD8+T細(xì)胞產(chǎn)生IFN-γ，絕大多數(shù)IFN-γ+CD8+T細(xì)胞也共表達(dá)顆粒酶B和腫瘤壞死因子α (TNFα)。這些數(shù)據(jù)表明，康復(fù)患者中的大多數(shù)CD4+和CD8+T細(xì)胞產(chǎn)生了針對(duì)S蛋白的大量抗病毒免疫反應(yīng)，說(shuō)明功能性T細(xì)胞在病毒清除和恢復(fù)中的重要性。此外，這些數(shù)據(jù)也說(shuō)明利用SARS-CoV-2的S蛋白作為疫苗生產(chǎn)關(guān)鍵候選者的重要性。
T細(xì)胞反應(yīng)在無(wú)癥狀和未接觸過(guò)的個(gè)體中觀察到的T細(xì)胞反應(yīng)最低。但是即使沒(méi)有并發(fā)的體液反應(yīng)，無(wú)癥狀/輕度恢復(fù)期的COVID-19患者也可以產(chǎn)生強(qiáng)大而持久的記憶T細(xì)胞反應(yīng)來(lái)預(yù)防復(fù)發(fā)性感染。有研究報(bào)道，與有癥狀的個(gè)體相比，無(wú)癥狀患者的免疫反應(yīng)較弱，并且相當(dāng)一部分有癥狀的患者在恢復(fù)期早期表現(xiàn)出中和抗體量減少。COVID-19恢復(fù)期患者在出院后2周內(nèi)也顯示出與針對(duì)人ACE2的中和抗體滴度和病毒特異性T細(xì)胞計(jì)數(shù)的強(qiáng)相關(guān)性。
細(xì)胞因子風(fēng)暴
細(xì)胞因子風(fēng)暴是指在各種病理?xiàng)l件下檢測(cè)到的大量促炎細(xì)胞因子和趨化因子，是在SARS-CoV-2感染患者中觀察到的關(guān)鍵病理特征之一。在重癥COVID-19患者中記錄到高細(xì)胞因子水平。各種免疫細(xì)胞類型，包括巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞、DC，以及NK、B和T細(xì)胞，可導(dǎo)致COVID-19患者的細(xì)胞因子風(fēng)暴和炎癥反應(yīng)的過(guò)度激活狀態(tài)。
由先天免疫細(xì)胞釋放的TNFα、IL-6和IL-1β可能是SARS-CoV-2感染晚期患者發(fā)生細(xì)胞因子釋放綜合征和嚴(yán)重全身炎癥反應(yīng)的主要驅(qū)動(dòng)力之一，其中一些可能是導(dǎo)致這些患者淋巴細(xì)胞減少或Th1反應(yīng)不足的潛在機(jī)制之一。另?yè)?jù)報(bào)道，在COVID-19重癥病例中，血清TNFα和IL-6水平升高與總T細(xì)胞計(jì)數(shù)呈負(fù)相關(guān)，表明這些細(xì)胞因子可能參與淋巴細(xì)胞減少和T細(xì)胞丟失。相反，處于恢復(fù)期的患者上述細(xì)胞因子的血清水平顯著降低，并顯示T細(xì)胞計(jì)數(shù)恢復(fù)。鑒于這些發(fā)現(xiàn)，有人提出IL-6阻滯劑，如sarilumab、siltuximab和tocilizumab，以及IL-1β受體阻滯劑用于治療重癥COVID-19患者以解決過(guò)度炎癥和控制炎癥的傳播。趨化因子和細(xì)胞因子水平升高，例如CCL2/3/5、CXCL8/9/10和IFN-γ、TNFα、IL-1β、IL-1RA、IL-6、IL-7、IL-8、IL-12 、IL-33、粒細(xì)胞/粒細(xì)胞-巨噬細(xì)胞集落刺激因子（G-CSF和GM-CSF）、血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子A（VEGFA）和血小板衍生生長(zhǎng)因子亞基B（PDGFB），促進(jìn)其它白細(xì)胞向組織的募集，導(dǎo)致組織損傷。
SARS-CoV-2完整基因組的快速可用性可用于開(kāi)發(fā)多種疫苗，使其在刺激幼稚T細(xì)胞后產(chǎn)生效應(yīng)和記憶T細(xì)胞，發(fā)揮免疫保護(hù)。成功的SARS-CoV-2疫苗應(yīng)該產(chǎn)生對(duì)有效免疫反應(yīng)具有高度特異性的SARS-CoV-2反應(yīng)性T細(xì)胞，而不會(huì)產(chǎn)生炎癥或疾病開(kāi)始的不良影響。
SARS-CoV-2的蛋白被確定為最適合疫苗開(kāi)發(fā)的靶標(biāo)，以觸發(fā)病毒特異性T細(xì)胞反應(yīng)和體液免疫反應(yīng)。表達(dá)S蛋白的腺病毒病毒載體疫苗，即5型腺病毒(Ad5-nCoV)，在健康個(gè)體(NCT04313127)中檢測(cè)其疫苗的安全性和耐受性，觀察到施用2周后成功產(chǎn)生特異性抗病毒T細(xì)胞和體液免疫反應(yīng)。Moderna開(kāi)發(fā)了基于mRNA的疫苗，編碼SARS-CoV-2抗原（S蛋白），通過(guò)脂質(zhì)體遞送系統(tǒng)給藥。因mRNA疫苗可以模擬天然病毒感染，并僅編碼抗原蛋白并且不能整合到宿主染色體中。因此，基于mRNA的疫苗更能發(fā)揮細(xì)胞免疫和體液免疫。
T細(xì)胞免疫檢測(cè)---細(xì)胞因子釋放（CRA）檢測(cè)
疫苗中的抗體測(cè)試是常規(guī)進(jìn)行的，但因?yàn)樘禺愋圆≡w的T細(xì)胞在血液中存在的總T細(xì)胞（通常小于1-3%）中只占很小的一部分，需要在從全血中純化的細(xì)胞中進(jìn)行。而這些檢測(cè)都需要復(fù)雜的設(shè)備和高度專業(yè)化的人員，這可能不是每個(gè)常規(guī)實(shí)驗(yàn)室都可以使用的。
杜克-新加坡國(guó)立大學(xué)Antonio Bertoletti教授團(tuán)隊(duì)采用了一種快速和簡(jiǎn)單的替代方法，即基于Ella微流控ELISA技術(shù)的全血細(xì)胞因子釋放測(cè)定(Cytokine release assay, CRA)實(shí)驗(yàn)：直接將刺激性抗原或肽添加到全血中，導(dǎo)致血漿中細(xì)胞因子（通常是IFN-γ）的分泌，然后進(jìn)行定量。該檢測(cè)方法通過(guò)簡(jiǎn)單地將Spike肽庫(kù)添加到全血中，可以輕松快速地檢測(cè)和相對(duì)定量接種疫苗個(gè)體中的Spike特異性T細(xì)胞反應(yīng)。此方法檢測(cè)時(shí)間比常規(guī)方法縮減了7個(gè)小時(shí)，總時(shí)間縮短了12個(gè)小時(shí)。
因T細(xì)胞免疫反應(yīng)在疾病的早期階段表現(xiàn)出保護(hù)作用，也可能導(dǎo)致致命合并癥的發(fā)生，因此COVID-19的治療和預(yù)防中需要深入地了解疾病過(guò)程中的免疫反應(yīng)。特別是在癥狀輕微的患者中阻斷促炎細(xì)胞因子的早期治療干預(yù)可能會(huì)產(chǎn)生有害影響，并導(dǎo)致免疫反應(yīng)不足和病毒清除受損。在危重COVID-19患者中恢復(fù)T細(xì)胞耗竭和改善過(guò)度炎癥反應(yīng)的晚期治療干預(yù)可能具有更好的臨床結(jié)果。在疫苗開(kāi)發(fā)中，也要充分考慮其是否可以增強(qiáng)抗病毒免疫和特定T細(xì)胞反應(yīng)從而加強(qiáng)疫苗保護(hù)的持久性。
參考文獻(xiàn)：
Robust T Cell Immunity in Convalescent Individuals with Asymptomatic or Mild COVID‐19.
Highly functional virus‐specific cellular immune response in asymptomatic SARS-CoV‐2 infection.
T‐cell responses and therapies against SARS‐CoV‐2 infection.
Rapid determination of the wide dynamic range of SARS‐CoV‐2 Spike T cell responses in whole blood of vaccinated and naturally infected.
T cell immunity to SARS-CoV-2 following natural infection and vaccination.
ProteinSimple是美國(guó)納斯達(dá)克上市公司Bio-Techne集團(tuán)（NASDAQ:TECH）旗下行業(yè)領(lǐng)先的蛋白質(zhì)分析品牌。我們致力于研發(fā)和生產(chǎn)更精準(zhǔn)、更快速、更靈敏的創(chuàng)新性蛋白質(zhì)分析工具，包括蛋白質(zhì)電荷表征、蛋白質(zhì)純度分析、蛋白質(zhì)翻譯后修飾定量檢測(cè)、蛋白質(zhì)免疫實(shí)驗(yàn)如Western和ELISA定量檢測(cè)蛋白質(zhì)表達(dá)等技術(shù)，幫助疫苗研發(fā)、生物制藥、細(xì)胞治療、基因治療、生物醫(yī)學(xué)和生命科學(xué)等領(lǐng)域科學(xué)家解決蛋白質(zhì)分析問(wèn)題，深度解析蛋白質(zhì)和疾病相互關(guān)系。
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