植物抗逆性文獻(xiàn)解讀：干旱脅迫下的作物DNA甲基化動(dòng)態(tài)變化
干旱（Drought）會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和生產(chǎn)力造成嚴(yán)重?fù)p害，是最具危害性的環(huán)境因素之一。植物已經(jīng)進(jìn)化出復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和干旱脅迫的抗性策略。作為一種保守的表觀遺傳調(diào)控，DNA甲基化變化可以改變植物對(duì)非生物脅迫響應(yīng)中的基因表達(dá)和染色體互作�；蚪M學(xué)、表觀基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等組學(xué)技術(shù)的發(fā)展促進(jìn)了非模式作物物種表觀遺傳變異研究的快速增長(zhǎng)。本文總結(jié)了干旱脅迫下作物DNA甲基化作用的最新研究成果，包括甲基化和去甲基化酶、整體甲基化動(dòng)態(tài)變化、DNA甲基化對(duì)基因表達(dá)的雙重調(diào)控、RNA依賴性DNA甲基化(RdDM)通路、可變剪接(AS)事件和長(zhǎng)鏈非編碼RNAs(lnc RNAs)。還討論了干旱誘導(dǎo)的逆境脅迫記憶（stress memory）。這些表觀基因組研究結(jié)果為制定提高作物抗旱性策略提供了寶貴的潛力。
干旱脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膨壓下降，導(dǎo)致細(xì)胞壁的組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，以及對(duì)質(zhì)膜和細(xì)胞壁造成損傷。滲透?jìng)鞲衅�，如組氨酸激酶（HKs）、DROOPY LEAF1（DPY1）、滲透敏感性Ca2+通道減少HYPEROSMOLALITY-INDUCED CA 2+ INCREASE1（OSCA1）、鈣離子滲透性應(yīng)激門控陽(yáng)離子通道1（CSC1）和MID1互補(bǔ)活性（MCAs），能夠感知干旱脅迫對(duì)植物細(xì)胞的影響（圖1）。隨后，各種信號(hào)通路被激活，包括鈣信號(hào)、ABA依賴性和ABA非依賴性信號(hào)以及活性氧（ROS）。轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后、翻譯后和表觀遺傳學(xué)水平的多個(gè)調(diào)控過(guò)程被整合到植物對(duì)干旱的響應(yīng)中。近期文獻(xiàn)全面綜述了干旱脅迫感知和信號(hào)通路的分子機(jī)制。
圖1：滲透?jìng)鞲衅鹘閷?dǎo)干旱脅迫信號(hào)。MCA、OSCA1和CSC1是 Ca2+ 通道，其在干旱脅迫下被激活，導(dǎo)致胞質(zhì)鈣離子 （Ca2+） 增加。鈣依賴性蛋白激酶 （CPK） 可感知胞質(zhì)溶膠中升高的Ca2+水平，并啟動(dòng)下游信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)。在干旱脅迫下，DROOPY LEAF1（DPY1）被磷酸化，導(dǎo)致多種蛋白質(zhì)的全局磷酸化，包括STRESS ACTIVATED PROTEIN KINASE6（SAPK6）、絲裂原活化蛋白激酶（MAPKs）、鈣依賴性蛋白激酶（CDPKs）和Raf樣激酶（RAFs）。位于質(zhì)膜上的組氨酸激酶 （HKs） 也參與 MAPK 信號(hào)通路。
DNA甲基轉(zhuǎn)移酶和去甲基化酶在抗旱性中的應(yīng)用
通過(guò)精確調(diào)控維持DNA甲基化和去甲基化的動(dòng)態(tài)平衡對(duì)于各種細(xì)胞生物過(guò)程至關(guān)重要。多種不同的酶已被鑒定出能激活或失活特定的DNA甲基化狀態(tài)。在擬南芥中，CG、CHG和CHH胞嘧啶甲基化分別優(yōu)先由甲基轉(zhuǎn)移酶1（MET1）、染色體甲基轉(zhuǎn)移酶3（CMT3）和結(jié)構(gòu)重排甲基轉(zhuǎn)移酶2（DRM2）催化。DNA去甲基化由四種DNA糖苷酶家族執(zhí)行，包括沉默抑制因子1（ROS1）、轉(zhuǎn)錄激活因子DEMETER（DME）、類似DEMETER蛋白2（DML2）和DML3。核小體重塑因子REDUCED IN DNA METHYLIZATION 1（DDM1）在維持轉(zhuǎn)座元件的DNA甲基化中起著關(guān)鍵作用。
在作物中已鑒定并功能表征了DNA甲基轉(zhuǎn)移酶和去甲基化酶基團(tuán)。在水稻中共鑒定出九種DNA甲基轉(zhuǎn)移酶（1種MET、3種CMT和2種DRM）。與擬南芥相比，MET和DRM家族的基因數(shù)量重復(fù)。與擬南芥同源物類似，OsMET1b、OsCMT3a和OsDRM2分別是CG、CHG和CHH甲基化的主要甲基轉(zhuǎn)移酶。在CMT2中觀察到輕微差異，不影響水稻中的CHG甲基化，但在擬南芥中維持CHH和CHG甲基化。表明在擬南芥和作物中存在保守的DNA甲基化機(jī)制。
基因表達(dá)分析表明，干旱脅迫改變了編碼DNA甲基轉(zhuǎn)移酶和去甲基化酶的基因轉(zhuǎn)錄水平。在蘋果和桑樹(shù)中，不同時(shí)間點(diǎn)的干旱脅迫下觀察到DNA甲基轉(zhuǎn)移酶和去甲基化酶基因之間的節(jié)律表達(dá)，表明DNA甲基化和去甲基化之間的協(xié)調(diào)響應(yīng)。
抑制DNA甲基轉(zhuǎn)移酶可能激活應(yīng)激響應(yīng)的基因表達(dá)。擬南芥中的cmt2和drm2突變體分別表現(xiàn)出對(duì)熱應(yīng)激和冷應(yīng)激的抗性增加。5-氮雜胞苷（DNA甲基轉(zhuǎn)移酶抑制劑）的應(yīng)用增強(qiáng)了擬南芥的抗凍性。同樣，楊樹(shù)RNAi系中核小體重塑因子DDM1下調(diào)通過(guò)調(diào)控參與激素相關(guān)應(yīng)激響應(yīng)基因，顯示出對(duì)干旱誘導(dǎo)的空化具有更高的抗性。注射DNA甲基化抑制劑5-氮雜胞苷的棉花植物也表現(xiàn)出改善的抗旱性。
干旱脅迫下的甲基化譜
植物界中的DNA甲基化水平各不相同。研究發(fā)現(xiàn)DNA甲基化水平（CG和CHG）與基因組大小之間正相關(guān)。由于不同物種間甲基化區(qū)域的大小和水平存在差異，干旱脅迫對(duì)DNA甲基化模式的影響也因物種而異。在比較干旱脅迫下的甲基化組時(shí)，發(fā)現(xiàn)擬南芥的整體甲基化水平保持不變；桑樹(shù)、亞麻和毛果松（P. trichocarpa）中增加；而在蠶豆、多年生黑麥草和毛白楊（P. tomentosa）中顯著減少。此外，在水稻、玉米、豇豆、小麥和P. tomentosa中，干旱脅迫誘導(dǎo)的甲基化水平在干旱敏感型品系中比抗旱型品系中更高，表明DNA甲基化與干旱抗性之間存在負(fù)相關(guān)。 在三種DNA甲基化環(huán)境中，CHH甲基化水平在大多數(shù)作物中與干旱脅迫的相關(guān)性最高。但在桑樹(shù)中，CG甲基化水平與干旱脅迫的相關(guān)性更高。此外，干旱誘導(dǎo)的CHH甲基化變化主要發(fā)生在轉(zhuǎn)座元件序列和/或基因啟動(dòng)子區(qū)域。
DNA甲基化與基因表達(dá)的相關(guān)性
DNA甲基化在不同基因組區(qū)域的作用各不相同。基因啟動(dòng)子附近的甲基化通常通過(guò)抑制轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合以抑制基因表達(dá)。也有大量例外表明啟動(dòng)子甲基化與基因表達(dá)之間存在復(fù)雜的關(guān)系�；蝮w（Genebody）區(qū)DNA甲基化可能與轉(zhuǎn)錄延伸、可變剪接以及重復(fù)DNA元件抑制有關(guān)。通過(guò)對(duì)轉(zhuǎn)錄組和甲基化組數(shù)據(jù)的綜合分析，揭示了在干旱脅迫下，擬南芥和其他作物中DNA甲基化密度與基因表達(dá)水平之間相對(duì)保守的關(guān)系。通常，基因表達(dá)水平與基因體甲基化水平（尤其是在CG環(huán)境中）和/或遠(yuǎn)端啟動(dòng)子區(qū)域（尤其是在CHH環(huán)境中）呈正相關(guān)，但與轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)(TSS)、轉(zhuǎn)錄終止位點(diǎn)(TTS)和下游區(qū)域的甲基化密度呈負(fù)相關(guān)。轉(zhuǎn)座元件(TE)區(qū)域高甲基化可能有助于轉(zhuǎn)座子抑制，且附近TE基因表達(dá)水平可能會(huì)受到影響。
干旱脅迫誘導(dǎo)的差異甲基化區(qū)域在決定應(yīng)激響應(yīng)基因的表達(dá)水平中發(fā)揮重要作用。利用WGBS和RNA-seq技術(shù)鑒定出基因表達(dá)水平與DNA甲基化相關(guān)的候選基因組。其中許多基因在應(yīng)激響應(yīng)通路中富集，如激素信號(hào)通路、轉(zhuǎn)錄因子、程序性細(xì)胞死亡和ROS合成。具體來(lái)說(shuō)，干旱脅迫下CHH變化有助于提高與干旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)，包括AP2、WRKY、MYB、NAC和bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族成員。
多個(gè)關(guān)鍵基因已被鑒定出與DNA甲基化、轉(zhuǎn)錄表達(dá)和干旱抗性相關(guān)。例如在玉米中，ZmNAC111啟動(dòng)子上的DNA甲基化水平增加導(dǎo)致其表達(dá)減少并增加干旱敏感性。大麥中HvCKX2.1啟動(dòng)子甲基化由干旱脅迫誘導(dǎo)，并加速大麥嫩芽出苗。此外，蘋果中MdRFNR1（蘋果抗旱性的正調(diào)控因子）表達(dá)由其啟動(dòng)子中的MITE插入位點(diǎn)的甲基化誘導(dǎo)。
RNA依賴性DNA甲基化通路
RNA定向DNA甲基化(RdDM)通路是植物中一種獨(dú)特過(guò)程，非編碼RNA以序列特異性方式啟動(dòng)de novo DNA甲基化。擬南芥中鑒定的典型RdDM通路產(chǎn)生24個(gè)小干擾RNA(siRNAs)，這些siRNA與DNA甲基化酶互作以建立de novo DNA甲基化(圖2)。siRNA前體最初由RNA聚合酶IV(POL IV)產(chǎn)生，并通過(guò)RNA依賴性RNA聚合酶2(RDR2)轉(zhuǎn)化為雙鏈RNA(dsRNA)。然后，dsRNAs通過(guò)Dicer樣蛋白3(DCL3)片段化成24-nt siRNAs，并加載到Argonaute 4(AGO4)和AGO6蛋白上。由POL V轉(zhuǎn)錄的Scaffold RNAs 與24-nt siRNAs互補(bǔ)，并在靶位點(diǎn)被DRM2 de novo甲基化。該過(guò)程中需要許多輔助蛋白，POL IV、Sawadee同源結(jié)構(gòu)域蛋白1(SHH1)和SNF2結(jié)構(gòu)域含有蛋白Classy 1(CLSY1)（染色質(zhì)重塑蛋白）互作；而SHH1與二甲基化組蛋白H3賴氨酸9(H3K9me2) 結(jié)合。RNA定向DNA甲基化3(RDM3)是POL V的轉(zhuǎn)錄延伸因子，增強(qiáng)AGO4/6和POL V互作。由RNA定向DNA甲基化缺失1(DRD1)、分生組織沉默缺失3(DMS3)和RDM1組裝的DDR復(fù)合體，需要進(jìn)行染色質(zhì)重塑以促進(jìn)POL V。RDM1通過(guò)與AGO4和DRM2互作，在de novo DNA甲基化反應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。Variegation 3-9同源蛋白2(SUVH2)和SUVH9通過(guò)鑒定甲基化胞嘧啶并與DDR復(fù)合體互作，有助于在正確位置招募POL V。
RdDM通路主要通過(guò)在新TE插入位點(diǎn)上進(jìn)行de novo DNA甲基化以及維持現(xiàn)有TEs上穩(wěn)定甲基化來(lái)抑制TE表達(dá)。RdDM通路增強(qiáng)了非生物脅迫下被激活的TEs活性，如番茄中一個(gè)Rider逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子TE家族在干旱脅迫下被激活，并通過(guò)RdDM通路調(diào)控。RdDM通路還與玉米中ZmNAC111、大麥中HvCKX2.1、蘋果中MdRFNR1的啟動(dòng)子區(qū)域的TE元件甲基化有關(guān)。水稻和玉米中干旱誘導(dǎo)的siRNA豐度和DNA甲基化在不同的遺傳區(qū)域顯示出正相關(guān)。這些結(jié)果表明RdDM通路參與作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。
干旱脅迫下DNA甲基化調(diào)控的可變剪接
近期證據(jù)表明DNA甲基化在調(diào)控可變剪接（selective spending，AS）中的作用，部分是通過(guò)在可變剪接外顯子上的甲基化狀態(tài)變化。AS是一個(gè)能夠從單基因生成多種轉(zhuǎn)錄本異構(gòu)體的重要機(jī)制，它作為基本的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控過(guò)程，影響特定異構(gòu)體的穩(wěn)定性、表達(dá)或亞細(xì)胞定位。約42%~61%的植物基因會(huì)經(jīng)歷可變剪接，AS有助于植物發(fā)育的各個(gè)方面的轉(zhuǎn)錄組重編程，包括種子萌發(fā)、開(kāi)花和生物鐘。植物AS在獲得非生物脅迫抗性中也起著至關(guān)重要的作用，尤其在ABA信號(hào)介導(dǎo)的干旱抗性中。
基因可以經(jīng)歷兩種類型的AS，經(jīng)典和可變順式剪接（cis-splicing，順式剪接），以及遺傳和自我反式剪接（trans-splicing，反式剪接）。AS事件由細(xì)胞核中的剪接復(fù)合體執(zhí)行，而剪接因子（如絲氨酸/精氨酸（SR）蛋白的成員則促進(jìn)了這一復(fù)合體。三種激酶包括：絲氨酸/精氨酸蛋白激酶(SRPKs)、Pre-mRNA加工因子4(PRP4Ks)激酶和擬南芥FUS3補(bǔ)充因子(AFC)，已被確認(rèn)對(duì)剪接體形成和剪接位點(diǎn)鑒定至關(guān)重要。這些與剪接相關(guān)的激酶在擬南芥、水稻和小麥中的不同表達(dá)在非生物脅迫下表明其參與脅迫響應(yīng)。
與側(cè)翼內(nèi)含子相比，外顯子上的DNA甲基化水平更高。因此，基因體DNA甲基化水平差異分布被視為區(qū)分外顯子和內(nèi)含子的標(biāo)記。DNA甲基化可以影響外顯子選擇和Pre-mRNA的可變剪接。然而，DNA甲基化與AS事件之間的關(guān)系在不同作物的干旱脅迫下有顯著差異。玉米基因體DNA甲基化水平與AS事件呈正相關(guān)，但與基因表達(dá)呈負(fù)相關(guān)，表明DNA甲基化在響應(yīng)干旱脅迫時(shí)對(duì)基因表達(dá)和AS具有雙重調(diào)控作用。亞麻品種中，AS事件在干旱脅迫下迅速積聚，但與基因體甲基化動(dòng)態(tài)無(wú)關(guān)。在P. trichocarpa中，由于大多數(shù)順式剪接基因中缺少甲基化位點(diǎn)，未發(fā)現(xiàn)甲基化與順式剪接事件之間的關(guān)系，表明作物中可變剪接的調(diào)控機(jī)制不同。
當(dāng)前對(duì)AS與DNA甲基化之間關(guān)聯(lián)的理解僅限于第二代測(cè)序技術(shù)，這些技術(shù)產(chǎn)生短讀長(zhǎng)，可能無(wú)法準(zhǔn)確預(yù)測(cè)AS。最近第三代測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步，提供了更長(zhǎng)讀長(zhǎng)以直接檢測(cè)轉(zhuǎn)錄本異構(gòu)體的表觀遺傳修飾，將為作物非生物脅迫下AS的表觀遺傳調(diào)控提供寶貴見(jiàn)解。
干旱脅迫下長(zhǎng)鏈非編碼RNAs和DNA甲基化
長(zhǎng)鏈非編碼RNA（long noncoding RNA， lncRNAs）是一類長(zhǎng)度超過(guò)200 nt的RNA轉(zhuǎn)錄本，不會(huì)被翻譯成功能性蛋白。它們可以影響細(xì)胞質(zhì)mRNA穩(wěn)定性，并調(diào)控mRNA加工的不同階段，如剪接、轉(zhuǎn)運(yùn)和翻譯。植物lncRNAs參與基本的生物過(guò)程，包括春化、生育、光合作用通路和生物/非生物脅迫響應(yīng)，主要依賴于其組織和條件特異性表達(dá)模式。研究表明，在擬南芥、玉米和桑樹(shù)中，許多l(xiāng)ncRNA表達(dá)可以響應(yīng)干旱脅迫。
最近的研究揭示了DNA甲基化與lncRNA互作。lncRNA表達(dá)水平在所有三種序列環(huán)境中都受DNA甲基化負(fù)調(diào)控，包括其側(cè)翼和body區(qū)域。LncRNA還通過(guò)與DNA甲基轉(zhuǎn)移酶互作，在基因啟動(dòng)子中介導(dǎo)DNA甲基化，從而在表觀遺傳學(xué)水平上調(diào)控基因表達(dá)。
在作物中已經(jīng)觀察到干旱條件下lncRNAs和DNA甲基化的參與。在棉花中，lncRNA可能會(huì)剪接成microRNA，microRNAs在干旱脅迫下調(diào)控甲基化。在水稻中，lncRNA和DNA甲基化可能通過(guò)激活與抗旱能力相關(guān)的基因來(lái)建立短期干旱應(yīng)激的記憶因子。需要進(jìn)一步研究來(lái)揭示表觀遺傳學(xué)和lncRNA調(diào)控的詳細(xì)機(jī)制。
干旱應(yīng)激記憶
植物已經(jīng)進(jìn)化出一種機(jī)制來(lái)獲取對(duì)環(huán)境經(jīng)歷的記憶，促進(jìn)植物適應(yīng)反復(fù)出現(xiàn)的應(yīng)激。表觀遺傳應(yīng)激記憶被定義為由環(huán)境輸入誘導(dǎo)特定位點(diǎn)上的染色質(zhì)標(biāo)記，并可以在未來(lái)相同應(yīng)激下通過(guò)細(xì)胞分裂傳遞。這些由環(huán)境觸發(fā)的表觀遺傳標(biāo)記包括核小體組蛋白的翻譯后修飾（如乙�；�、甲基化、磷酸化和泛素化）以及應(yīng)激響應(yīng)位點(diǎn)上的DNA甲基化或去甲基化，如組蛋白H3賴氨酸-4三甲基化(H3K4me3)和組蛋白H3賴氨酸-27三甲基化(H3K27me3)通常分別與基因激活和抑制相關(guān)。
植物通過(guò)瞬時(shí)生物或非生物脅迫而被"啟動(dòng)"，并在一段時(shí)間內(nèi)存儲(chǔ)應(yīng)激記憶，以便在脅迫再次發(fā)生時(shí)做出更快速和有力響應(yīng)。染色質(zhì)介導(dǎo)的環(huán)境記憶分為體細(xì)胞記憶（somatic memory）和傳代記憶（transgenerational memory）（圖3）。逆境響應(yīng)通過(guò)有絲分裂傳遞給新生細(xì)胞，形成體細(xì)胞逆境記憶；通過(guò)減數(shù)分裂傳遞給下一代植株，即使后代沒(méi)有受到逆境影響，形成傳代記憶。體細(xì)胞記憶通常與啟動(dòng)期間的組蛋白H3K4甲基化和核小體占位有關(guān)。如在復(fù)水處理（re-water treatment）后維持兩個(gè)干旱誘導(dǎo)基因(RB29B和RAB18)的H3K4me3對(duì)干旱脅迫啟動(dòng)至關(guān)重要。
代際或傳代脅迫記憶機(jī)制遠(yuǎn)未明確，不同DNA甲基化的表觀遺傳變異可能參與染色質(zhì)應(yīng)激記憶遺傳。在擬南芥中，DNA甲基化的表觀遺傳改變可以跨代遺傳，但DNA甲基化狀態(tài)在六代內(nèi)的連續(xù)代中主要是穩(wěn)定的，且對(duì)反復(fù)干旱脅迫不敏感。在五個(gè)擬南芥品系中，在輕度干旱下沒(méi)有發(fā)現(xiàn)跨代效應(yīng)或遺傳的應(yīng)激記憶。相比之下，水稻在反復(fù)干旱脅迫和恢復(fù)處理下，鑒定出與DNA甲基化相關(guān)的短期應(yīng)激記憶建立。此外在水稻和玉米中，干旱抗性品系比干旱敏感品系在水分虧缺脅迫下的DNA甲基化組的穩(wěn)定性和遺傳性更高。這引發(fā)了一個(gè)問(wèn)題，即干旱誘導(dǎo)的DNA甲基化變異如何支撐跨代應(yīng)激記憶。對(duì)白三葉草和草莓的最新研究表明，環(huán)境互作介導(dǎo)的部分效應(yīng)可以遺傳，且種群歷史有助于適應(yīng)干旱的穩(wěn)定表觀遺傳記憶形成。
結(jié)論與未來(lái)展望
本文總結(jié)了不同作物在干旱脅迫下DNA甲基化的最新研究（表1），并提供了對(duì)干旱脅迫下表觀遺傳響應(yīng)的見(jiàn)解（圖4）。干旱脅迫引起的DNA甲基化變化以物種、基因型和組織特異性的方式存在差異。在三種DNA甲基化環(huán)境中，不對(duì)稱的CHH對(duì)干旱脅迫高度敏感。大多數(shù)現(xiàn)有研究表明DNA甲基化在調(diào)控應(yīng)激響應(yīng)基因表達(dá)中起著重要作用。此外RdDM DNA甲基化可能靶向轉(zhuǎn)座元件(TEs)和基因，以序列特異性的方式在響應(yīng)干旱脅迫時(shí)沉默。在一些作物中，可變剪接(AS)事件和長(zhǎng)鏈非編碼RNAs(lncRNAs)在應(yīng)激響應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，可能與干旱脅迫下的DNA甲基化有關(guān)。然而，需要進(jìn)一步探索非生物脅迫下AS事件和lncRNAs的表觀遺傳調(diào)控。
圖4：DNA甲基化在植物干旱脅迫響應(yīng)中的作用。
植物基因組中DNA甲基化的位點(diǎn)特異性操作有幾種方法可用。其中一種方法是病毒誘導(dǎo)基因沉默(VIGS)技術(shù)，該技術(shù)可以通過(guò)siRNAs激活RdDM通路以沉默基因表達(dá)。然而傳統(tǒng)的表觀遺傳修飾方法可能導(dǎo)致DNA甲基化整體變化。近年來(lái)表觀基因組編輯技術(shù)已成功應(yīng)用于精確染色質(zhì)擾動(dòng)，如Tet1或Dnmt3a與催化失活的dCas9融合蛋白已被證明可以調(diào)節(jié)靶向報(bào)告基因啟動(dòng)子區(qū)域的甲基化狀態(tài)。已經(jīng)開(kāi)發(fā)出一套由催化失活dCas9與優(yōu)化GCN4尾部融合的表觀基因組編輯工具，以及包含九種效應(yīng)子的文庫(kù)，用于特定位點(diǎn)的系統(tǒng)性染色質(zhì)修飾。這些新興的表觀遺傳修飾技術(shù)將為作物的表觀遺傳操作提供機(jī)會(huì)，以改善農(nóng)藝性狀。
全球變暖和降雨量減少等氣候變化加速了干旱脅迫的普遍性。迫切需要開(kāi)發(fā)能夠適應(yīng)不可預(yù)測(cè)極端天氣條件的氣候彈性作物。表觀遺傳變異是可遺傳變化，使植物能夠在不改變DNA序列的情況下響應(yīng)環(huán)境脅迫。了解表觀遺傳變化與適應(yīng)干旱脅迫之間的聯(lián)系將促進(jìn)重要作物的分子育種。應(yīng)將表觀基因組視為一個(gè)整體系統(tǒng)，包括DNA甲基化、組蛋白修飾和RNA介導(dǎo)的基因沉默。隨著高通量技術(shù)的發(fā)展，如第二代和第三代測(cè)序、RNA和染色質(zhì)免疫沉淀(ChIP)測(cè)序以及單細(xì)胞測(cè)序，將更容易繪制出干旱脅迫響應(yīng)的單細(xì)胞分辨率的表觀基因組譜。未來(lái)發(fā)展表觀遺傳修飾技術(shù)并深化對(duì)表觀遺傳機(jī)制的理解，將為培育具有遺傳性和穩(wěn)定性以增強(qiáng)抗逆性的作物提供有希望的方法。
參考文獻(xiàn)：
Rao X, Yang S, Lü S, Yang P. DNA Methylation Dynamics in Response to Drought Stress in Crops. Plants (Basel). 2024 Jul 19;13(14) pii: plants13141977. doi: 10.3390/plants13141977. PubMed PMID: 39065503.
干旱脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膨壓下降，導(dǎo)致細(xì)胞壁的組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，以及對(duì)質(zhì)膜和細(xì)胞壁造成損傷。滲透?jìng)鞲衅�，如組氨酸激酶（HKs）、DROOPY LEAF1（DPY1）、滲透敏感性Ca2+通道減少HYPEROSMOLALITY-INDUCED CA 2+ INCREASE1（OSCA1）、鈣離子滲透性應(yīng)激門控陽(yáng)離子通道1（CSC1）和MID1互補(bǔ)活性（MCAs），能夠感知干旱脅迫對(duì)植物細(xì)胞的影響（圖1）。隨后，各種信號(hào)通路被激活，包括鈣信號(hào)、ABA依賴性和ABA非依賴性信號(hào)以及活性氧（ROS）。轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后、翻譯后和表觀遺傳學(xué)水平的多個(gè)調(diào)控過(guò)程被整合到植物對(duì)干旱的響應(yīng)中。近期文獻(xiàn)全面綜述了干旱脅迫感知和信號(hào)通路的分子機(jī)制。
DNA甲基轉(zhuǎn)移酶和去甲基化酶在抗旱性中的應(yīng)用
通過(guò)精確調(diào)控維持DNA甲基化和去甲基化的動(dòng)態(tài)平衡對(duì)于各種細(xì)胞生物過(guò)程至關(guān)重要。多種不同的酶已被鑒定出能激活或失活特定的DNA甲基化狀態(tài)。在擬南芥中，CG、CHG和CHH胞嘧啶甲基化分別優(yōu)先由甲基轉(zhuǎn)移酶1（MET1）、染色體甲基轉(zhuǎn)移酶3（CMT3）和結(jié)構(gòu)重排甲基轉(zhuǎn)移酶2（DRM2）催化。DNA去甲基化由四種DNA糖苷酶家族執(zhí)行，包括沉默抑制因子1（ROS1）、轉(zhuǎn)錄激活因子DEMETER（DME）、類似DEMETER蛋白2（DML2）和DML3。核小體重塑因子REDUCED IN DNA METHYLIZATION 1（DDM1）在維持轉(zhuǎn)座元件的DNA甲基化中起著關(guān)鍵作用。
在作物中已鑒定并功能表征了DNA甲基轉(zhuǎn)移酶和去甲基化酶基團(tuán)。在水稻中共鑒定出九種DNA甲基轉(zhuǎn)移酶（1種MET、3種CMT和2種DRM）。與擬南芥相比，MET和DRM家族的基因數(shù)量重復(fù)。與擬南芥同源物類似，OsMET1b、OsCMT3a和OsDRM2分別是CG、CHG和CHH甲基化的主要甲基轉(zhuǎn)移酶。在CMT2中觀察到輕微差異，不影響水稻中的CHG甲基化，但在擬南芥中維持CHH和CHG甲基化。表明在擬南芥和作物中存在保守的DNA甲基化機(jī)制。
基因表達(dá)分析表明，干旱脅迫改變了編碼DNA甲基轉(zhuǎn)移酶和去甲基化酶的基因轉(zhuǎn)錄水平。在蘋果和桑樹(shù)中，不同時(shí)間點(diǎn)的干旱脅迫下觀察到DNA甲基轉(zhuǎn)移酶和去甲基化酶基因之間的節(jié)律表達(dá)，表明DNA甲基化和去甲基化之間的協(xié)調(diào)響應(yīng)。
抑制DNA甲基轉(zhuǎn)移酶可能激活應(yīng)激響應(yīng)的基因表達(dá)。擬南芥中的cmt2和drm2突變體分別表現(xiàn)出對(duì)熱應(yīng)激和冷應(yīng)激的抗性增加。5-氮雜胞苷（DNA甲基轉(zhuǎn)移酶抑制劑）的應(yīng)用增強(qiáng)了擬南芥的抗凍性。同樣，楊樹(shù)RNAi系中核小體重塑因子DDM1下調(diào)通過(guò)調(diào)控參與激素相關(guān)應(yīng)激響應(yīng)基因，顯示出對(duì)干旱誘導(dǎo)的空化具有更高的抗性。注射DNA甲基化抑制劑5-氮雜胞苷的棉花植物也表現(xiàn)出改善的抗旱性。
干旱脅迫下的甲基化譜
植物界中的DNA甲基化水平各不相同。研究發(fā)現(xiàn)DNA甲基化水平（CG和CHG）與基因組大小之間正相關(guān)。由于不同物種間甲基化區(qū)域的大小和水平存在差異，干旱脅迫對(duì)DNA甲基化模式的影響也因物種而異。在比較干旱脅迫下的甲基化組時(shí)，發(fā)現(xiàn)擬南芥的整體甲基化水平保持不變；桑樹(shù)、亞麻和毛果松（P. trichocarpa）中增加；而在蠶豆、多年生黑麥草和毛白楊（P. tomentosa）中顯著減少。此外，在水稻、玉米、豇豆、小麥和P. tomentosa中，干旱脅迫誘導(dǎo)的甲基化水平在干旱敏感型品系中比抗旱型品系中更高，表明DNA甲基化與干旱抗性之間存在負(fù)相關(guān)。 在三種DNA甲基化環(huán)境中，CHH甲基化水平在大多數(shù)作物中與干旱脅迫的相關(guān)性最高。但在桑樹(shù)中，CG甲基化水平與干旱脅迫的相關(guān)性更高。此外，干旱誘導(dǎo)的CHH甲基化變化主要發(fā)生在轉(zhuǎn)座元件序列和/或基因啟動(dòng)子區(qū)域。
DNA甲基化與基因表達(dá)的相關(guān)性
DNA甲基化在不同基因組區(qū)域的作用各不相同。基因啟動(dòng)子附近的甲基化通常通過(guò)抑制轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合以抑制基因表達(dá)。也有大量例外表明啟動(dòng)子甲基化與基因表達(dá)之間存在復(fù)雜的關(guān)系�；蝮w（Genebody）區(qū)DNA甲基化可能與轉(zhuǎn)錄延伸、可變剪接以及重復(fù)DNA元件抑制有關(guān)。通過(guò)對(duì)轉(zhuǎn)錄組和甲基化組數(shù)據(jù)的綜合分析，揭示了在干旱脅迫下，擬南芥和其他作物中DNA甲基化密度與基因表達(dá)水平之間相對(duì)保守的關(guān)系。通常，基因表達(dá)水平與基因體甲基化水平（尤其是在CG環(huán)境中）和/或遠(yuǎn)端啟動(dòng)子區(qū)域（尤其是在CHH環(huán)境中）呈正相關(guān)，但與轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)(TSS)、轉(zhuǎn)錄終止位點(diǎn)(TTS)和下游區(qū)域的甲基化密度呈負(fù)相關(guān)。轉(zhuǎn)座元件(TE)區(qū)域高甲基化可能有助于轉(zhuǎn)座子抑制，且附近TE基因表達(dá)水平可能會(huì)受到影響。
干旱脅迫誘導(dǎo)的差異甲基化區(qū)域在決定應(yīng)激響應(yīng)基因的表達(dá)水平中發(fā)揮重要作用。利用WGBS和RNA-seq技術(shù)鑒定出基因表達(dá)水平與DNA甲基化相關(guān)的候選基因組。其中許多基因在應(yīng)激響應(yīng)通路中富集，如激素信號(hào)通路、轉(zhuǎn)錄因子、程序性細(xì)胞死亡和ROS合成。具體來(lái)說(shuō)，干旱脅迫下CHH變化有助于提高與干旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)，包括AP2、WRKY、MYB、NAC和bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族成員。
多個(gè)關(guān)鍵基因已被鑒定出與DNA甲基化、轉(zhuǎn)錄表達(dá)和干旱抗性相關(guān)。例如在玉米中，ZmNAC111啟動(dòng)子上的DNA甲基化水平增加導(dǎo)致其表達(dá)減少并增加干旱敏感性。大麥中HvCKX2.1啟動(dòng)子甲基化由干旱脅迫誘導(dǎo)，并加速大麥嫩芽出苗。此外，蘋果中MdRFNR1（蘋果抗旱性的正調(diào)控因子）表達(dá)由其啟動(dòng)子中的MITE插入位點(diǎn)的甲基化誘導(dǎo)。
RNA依賴性DNA甲基化通路
RNA定向DNA甲基化(RdDM)通路是植物中一種獨(dú)特過(guò)程，非編碼RNA以序列特異性方式啟動(dòng)de novo DNA甲基化。擬南芥中鑒定的典型RdDM通路產(chǎn)生24個(gè)小干擾RNA(siRNAs)，這些siRNA與DNA甲基化酶互作以建立de novo DNA甲基化(圖2)。siRNA前體最初由RNA聚合酶IV(POL IV)產(chǎn)生，并通過(guò)RNA依賴性RNA聚合酶2(RDR2)轉(zhuǎn)化為雙鏈RNA(dsRNA)。然后，dsRNAs通過(guò)Dicer樣蛋白3(DCL3)片段化成24-nt siRNAs，并加載到Argonaute 4(AGO4)和AGO6蛋白上。由POL V轉(zhuǎn)錄的Scaffold RNAs 與24-nt siRNAs互補(bǔ)，并在靶位點(diǎn)被DRM2 de novo甲基化。該過(guò)程中需要許多輔助蛋白，POL IV、Sawadee同源結(jié)構(gòu)域蛋白1(SHH1)和SNF2結(jié)構(gòu)域含有蛋白Classy 1(CLSY1)（染色質(zhì)重塑蛋白）互作；而SHH1與二甲基化組蛋白H3賴氨酸9(H3K9me2) 結(jié)合。RNA定向DNA甲基化3(RDM3)是POL V的轉(zhuǎn)錄延伸因子，增強(qiáng)AGO4/6和POL V互作。由RNA定向DNA甲基化缺失1(DRD1)、分生組織沉默缺失3(DMS3)和RDM1組裝的DDR復(fù)合體，需要進(jìn)行染色質(zhì)重塑以促進(jìn)POL V。RDM1通過(guò)與AGO4和DRM2互作，在de novo DNA甲基化反應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。Variegation 3-9同源蛋白2(SUVH2)和SUVH9通過(guò)鑒定甲基化胞嘧啶并與DDR復(fù)合體互作，有助于在正確位置招募POL V。
圖2：擬南芥中典型的RNA定向DNA甲基化通路。
RdDM通路主要通過(guò)在新TE插入位點(diǎn)上進(jìn)行de novo DNA甲基化以及維持現(xiàn)有TEs上穩(wěn)定甲基化來(lái)抑制TE表達(dá)。RdDM通路增強(qiáng)了非生物脅迫下被激活的TEs活性，如番茄中一個(gè)Rider逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子TE家族在干旱脅迫下被激活，并通過(guò)RdDM通路調(diào)控。RdDM通路還與玉米中ZmNAC111、大麥中HvCKX2.1、蘋果中MdRFNR1的啟動(dòng)子區(qū)域的TE元件甲基化有關(guān)。水稻和玉米中干旱誘導(dǎo)的siRNA豐度和DNA甲基化在不同的遺傳區(qū)域顯示出正相關(guān)。這些結(jié)果表明RdDM通路參與作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。
干旱脅迫下DNA甲基化調(diào)控的可變剪接
近期證據(jù)表明DNA甲基化在調(diào)控可變剪接（selective spending，AS）中的作用，部分是通過(guò)在可變剪接外顯子上的甲基化狀態(tài)變化。AS是一個(gè)能夠從單基因生成多種轉(zhuǎn)錄本異構(gòu)體的重要機(jī)制，它作為基本的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控過(guò)程，影響特定異構(gòu)體的穩(wěn)定性、表達(dá)或亞細(xì)胞定位。約42%~61%的植物基因會(huì)經(jīng)歷可變剪接，AS有助于植物發(fā)育的各個(gè)方面的轉(zhuǎn)錄組重編程，包括種子萌發(fā)、開(kāi)花和生物鐘。植物AS在獲得非生物脅迫抗性中也起著至關(guān)重要的作用，尤其在ABA信號(hào)介導(dǎo)的干旱抗性中。
基因可以經(jīng)歷兩種類型的AS，經(jīng)典和可變順式剪接（cis-splicing，順式剪接），以及遺傳和自我反式剪接（trans-splicing，反式剪接）。AS事件由細(xì)胞核中的剪接復(fù)合體執(zhí)行，而剪接因子（如絲氨酸/精氨酸（SR）蛋白的成員則促進(jìn)了這一復(fù)合體。三種激酶包括：絲氨酸/精氨酸蛋白激酶(SRPKs)、Pre-mRNA加工因子4(PRP4Ks)激酶和擬南芥FUS3補(bǔ)充因子(AFC)，已被確認(rèn)對(duì)剪接體形成和剪接位點(diǎn)鑒定至關(guān)重要。這些與剪接相關(guān)的激酶在擬南芥、水稻和小麥中的不同表達(dá)在非生物脅迫下表明其參與脅迫響應(yīng)。
與側(cè)翼內(nèi)含子相比，外顯子上的DNA甲基化水平更高。因此，基因體DNA甲基化水平差異分布被視為區(qū)分外顯子和內(nèi)含子的標(biāo)記。DNA甲基化可以影響外顯子選擇和Pre-mRNA的可變剪接。然而，DNA甲基化與AS事件之間的關(guān)系在不同作物的干旱脅迫下有顯著差異。玉米基因體DNA甲基化水平與AS事件呈正相關(guān)，但與基因表達(dá)呈負(fù)相關(guān)，表明DNA甲基化在響應(yīng)干旱脅迫時(shí)對(duì)基因表達(dá)和AS具有雙重調(diào)控作用。亞麻品種中，AS事件在干旱脅迫下迅速積聚，但與基因體甲基化動(dòng)態(tài)無(wú)關(guān)。在P. trichocarpa中，由于大多數(shù)順式剪接基因中缺少甲基化位點(diǎn)，未發(fā)現(xiàn)甲基化與順式剪接事件之間的關(guān)系，表明作物中可變剪接的調(diào)控機(jī)制不同。
當(dāng)前對(duì)AS與DNA甲基化之間關(guān)聯(lián)的理解僅限于第二代測(cè)序技術(shù)，這些技術(shù)產(chǎn)生短讀長(zhǎng)，可能無(wú)法準(zhǔn)確預(yù)測(cè)AS。最近第三代測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步，提供了更長(zhǎng)讀長(zhǎng)以直接檢測(cè)轉(zhuǎn)錄本異構(gòu)體的表觀遺傳修飾，將為作物非生物脅迫下AS的表觀遺傳調(diào)控提供寶貴見(jiàn)解。
干旱脅迫下長(zhǎng)鏈非編碼RNAs和DNA甲基化
長(zhǎng)鏈非編碼RNA（long noncoding RNA， lncRNAs）是一類長(zhǎng)度超過(guò)200 nt的RNA轉(zhuǎn)錄本，不會(huì)被翻譯成功能性蛋白。它們可以影響細(xì)胞質(zhì)mRNA穩(wěn)定性，并調(diào)控mRNA加工的不同階段，如剪接、轉(zhuǎn)運(yùn)和翻譯。植物lncRNAs參與基本的生物過(guò)程，包括春化、生育、光合作用通路和生物/非生物脅迫響應(yīng)，主要依賴于其組織和條件特異性表達(dá)模式。研究表明，在擬南芥、玉米和桑樹(shù)中，許多l(xiāng)ncRNA表達(dá)可以響應(yīng)干旱脅迫。
最近的研究揭示了DNA甲基化與lncRNA互作。lncRNA表達(dá)水平在所有三種序列環(huán)境中都受DNA甲基化負(fù)調(diào)控，包括其側(cè)翼和body區(qū)域。LncRNA還通過(guò)與DNA甲基轉(zhuǎn)移酶互作，在基因啟動(dòng)子中介導(dǎo)DNA甲基化，從而在表觀遺傳學(xué)水平上調(diào)控基因表達(dá)。
在作物中已經(jīng)觀察到干旱條件下lncRNAs和DNA甲基化的參與。在棉花中，lncRNA可能會(huì)剪接成microRNA，microRNAs在干旱脅迫下調(diào)控甲基化。在水稻中，lncRNA和DNA甲基化可能通過(guò)激活與抗旱能力相關(guān)的基因來(lái)建立短期干旱應(yīng)激的記憶因子。需要進(jìn)一步研究來(lái)揭示表觀遺傳學(xué)和lncRNA調(diào)控的詳細(xì)機(jī)制。
干旱應(yīng)激記憶
植物已經(jīng)進(jìn)化出一種機(jī)制來(lái)獲取對(duì)環(huán)境經(jīng)歷的記憶，促進(jìn)植物適應(yīng)反復(fù)出現(xiàn)的應(yīng)激。表觀遺傳應(yīng)激記憶被定義為由環(huán)境輸入誘導(dǎo)特定位點(diǎn)上的染色質(zhì)標(biāo)記，并可以在未來(lái)相同應(yīng)激下通過(guò)細(xì)胞分裂傳遞。這些由環(huán)境觸發(fā)的表觀遺傳標(biāo)記包括核小體組蛋白的翻譯后修飾（如乙�；�、甲基化、磷酸化和泛素化）以及應(yīng)激響應(yīng)位點(diǎn)上的DNA甲基化或去甲基化，如組蛋白H3賴氨酸-4三甲基化(H3K4me3)和組蛋白H3賴氨酸-27三甲基化(H3K27me3)通常分別與基因激活和抑制相關(guān)。
植物通過(guò)瞬時(shí)生物或非生物脅迫而被"啟動(dòng)"，并在一段時(shí)間內(nèi)存儲(chǔ)應(yīng)激記憶，以便在脅迫再次發(fā)生時(shí)做出更快速和有力響應(yīng)。染色質(zhì)介導(dǎo)的環(huán)境記憶分為體細(xì)胞記憶（somatic memory）和傳代記憶（transgenerational memory）（圖3）。逆境響應(yīng)通過(guò)有絲分裂傳遞給新生細(xì)胞，形成體細(xì)胞逆境記憶；通過(guò)減數(shù)分裂傳遞給下一代植株，即使后代沒(méi)有受到逆境影響，形成傳代記憶。體細(xì)胞記憶通常與啟動(dòng)期間的組蛋白H3K4甲基化和核小體占位有關(guān)。如在復(fù)水處理（re-water treatment）后維持兩個(gè)干旱誘導(dǎo)基因(RB29B和RAB18)的H3K4me3對(duì)干旱脅迫啟動(dòng)至關(guān)重要。
圖3：植物中基于表觀遺傳學(xué)和染色質(zhì)的脅迫記憶。
植物在最初的脅迫暴露后獲得應(yīng)激記憶（priming），可以增強(qiáng)其對(duì)后續(xù)脅迫的抗性。體細(xì)胞脅迫記憶是暫時(shí)性的。在體細(xì)胞脅迫記憶中表現(xiàn)出H3K4高甲基化、轉(zhuǎn)錄記憶、核小體重塑和核小體占有以響應(yīng)非生物脅迫。傳代脅迫記憶會(huì)傳遞給無(wú)脅迫的后代植株，不同 DNA 甲基化的可遺傳表觀等位基因可能參與染色質(zhì)傳代應(yīng)激記憶機(jī)制。代際或傳代脅迫記憶機(jī)制遠(yuǎn)未明確，不同DNA甲基化的表觀遺傳變異可能參與染色質(zhì)應(yīng)激記憶遺傳。在擬南芥中，DNA甲基化的表觀遺傳改變可以跨代遺傳，但DNA甲基化狀態(tài)在六代內(nèi)的連續(xù)代中主要是穩(wěn)定的，且對(duì)反復(fù)干旱脅迫不敏感。在五個(gè)擬南芥品系中，在輕度干旱下沒(méi)有發(fā)現(xiàn)跨代效應(yīng)或遺傳的應(yīng)激記憶。相比之下，水稻在反復(fù)干旱脅迫和恢復(fù)處理下，鑒定出與DNA甲基化相關(guān)的短期應(yīng)激記憶建立。此外在水稻和玉米中，干旱抗性品系比干旱敏感品系在水分虧缺脅迫下的DNA甲基化組的穩(wěn)定性和遺傳性更高。這引發(fā)了一個(gè)問(wèn)題，即干旱誘導(dǎo)的DNA甲基化變異如何支撐跨代應(yīng)激記憶。對(duì)白三葉草和草莓的最新研究表明，環(huán)境互作介導(dǎo)的部分效應(yīng)可以遺傳，且種群歷史有助于適應(yīng)干旱的穩(wěn)定表觀遺傳記憶形成。
結(jié)論與未來(lái)展望
本文總結(jié)了不同作物在干旱脅迫下DNA甲基化的最新研究（表1），并提供了對(duì)干旱脅迫下表觀遺傳響應(yīng)的見(jiàn)解（圖4）。干旱脅迫引起的DNA甲基化變化以物種、基因型和組織特異性的方式存在差異。在三種DNA甲基化環(huán)境中，不對(duì)稱的CHH對(duì)干旱脅迫高度敏感。大多數(shù)現(xiàn)有研究表明DNA甲基化在調(diào)控應(yīng)激響應(yīng)基因表達(dá)中起著重要作用。此外RdDM DNA甲基化可能靶向轉(zhuǎn)座元件(TEs)和基因，以序列特異性的方式在響應(yīng)干旱脅迫時(shí)沉默。在一些作物中，可變剪接(AS)事件和長(zhǎng)鏈非編碼RNAs(lncRNAs)在應(yīng)激響應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，可能與干旱脅迫下的DNA甲基化有關(guān)。然而，需要進(jìn)一步探索非生物脅迫下AS事件和lncRNAs的表觀遺傳調(diào)控。
圖4：DNA甲基化在植物干旱脅迫響應(yīng)中的作用。
植物基因組中DNA甲基化的位點(diǎn)特異性操作有幾種方法可用。其中一種方法是病毒誘導(dǎo)基因沉默(VIGS)技術(shù)，該技術(shù)可以通過(guò)siRNAs激活RdDM通路以沉默基因表達(dá)。然而傳統(tǒng)的表觀遺傳修飾方法可能導(dǎo)致DNA甲基化整體變化。近年來(lái)表觀基因組編輯技術(shù)已成功應(yīng)用于精確染色質(zhì)擾動(dòng)，如Tet1或Dnmt3a與催化失活的dCas9融合蛋白已被證明可以調(diào)節(jié)靶向報(bào)告基因啟動(dòng)子區(qū)域的甲基化狀態(tài)。已經(jīng)開(kāi)發(fā)出一套由催化失活dCas9與優(yōu)化GCN4尾部融合的表觀基因組編輯工具，以及包含九種效應(yīng)子的文庫(kù)，用于特定位點(diǎn)的系統(tǒng)性染色質(zhì)修飾。這些新興的表觀遺傳修飾技術(shù)將為作物的表觀遺傳操作提供機(jī)會(huì)，以改善農(nóng)藝性狀。
全球變暖和降雨量減少等氣候變化加速了干旱脅迫的普遍性。迫切需要開(kāi)發(fā)能夠適應(yīng)不可預(yù)測(cè)極端天氣條件的氣候彈性作物。表觀遺傳變異是可遺傳變化，使植物能夠在不改變DNA序列的情況下響應(yīng)環(huán)境脅迫。了解表觀遺傳變化與適應(yīng)干旱脅迫之間的聯(lián)系將促進(jìn)重要作物的分子育種。應(yīng)將表觀基因組視為一個(gè)整體系統(tǒng)，包括DNA甲基化、組蛋白修飾和RNA介導(dǎo)的基因沉默。隨著高通量技術(shù)的發(fā)展，如第二代和第三代測(cè)序、RNA和染色質(zhì)免疫沉淀(ChIP)測(cè)序以及單細(xì)胞測(cè)序，將更容易繪制出干旱脅迫響應(yīng)的單細(xì)胞分辨率的表觀基因組譜。未來(lái)發(fā)展表觀遺傳修飾技術(shù)并深化對(duì)表觀遺傳機(jī)制的理解，將為培育具有遺傳性和穩(wěn)定性以增強(qiáng)抗逆性的作物提供有希望的方法。
參考文獻(xiàn)：
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標(biāo)簽：
DNA甲基化
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