一項由葡萄牙尚帕莫未知中心,牛津大學,哥倫比亞大學,荷蘭鹿特丹伊拉斯謨大學,麻省理工學院,倫敦大學,德國Max Planck生物控制論研究所,德國圖歐賓根大學多方合作的研究于2020年11月4日在Neuron上發(fā)表了題為The Anterior Cingulate Cortex Predicts Future States to Mediate Model-Based Action Selection的文章,作者通過一個新的兩步謎題任務(wù)了解基于模型的決策使用對行為具體后果的預(yù)測,在小鼠的一系列決策任務(wù)中使用Inscopix顯微鈣成像和光遺傳學來證明前扣帶皮層(ACC)預(yù)測了行動將導(dǎo)致的狀態(tài),而不單是預(yù)測它們是好是壞,并判斷結(jié)果是否與這些預(yù)測相符。研究結(jié)果表明,ACC是基于模型的控制的關(guān)鍵節(jié)點,在預(yù)測所選操作的未來狀態(tài)方面發(fā)揮著特定作用。
Credit:Thomas Akam / Rui Costa / Champalimaud Centre for the Unknown
我們的大腦可以通過思考未來和預(yù)測我們行為的后果來幫助我們做出決定。例如,想象一下,你試圖找到你家附近的一家新餐廳的路。你的大腦可以為你的鄰居建立一個心理模型,并計劃你應(yīng)該走的路線。
科學家們現(xiàn)在發(fā)現(xiàn),大腦的前扣帶回皮質(zhì)(ACC)對決策非常重要,它參與了使用這樣的心理模型進行學習。發(fā)表在《神經(jīng)元》(Neuron)雜志上的一項關(guān)于小鼠的新研究強調(diào)了幫助大腦模擬不同行為的結(jié)果并做出選擇的復(fù)雜的心理機制。
牛津大學研究員、這篇新論文的主要作者托馬斯·阿卡姆博士說:“基于模型學習的神經(jīng)生物學仍然知之甚少。在這里,我們能夠識別出參與這一行為的大腦結(jié)構(gòu),并證明它的活動編碼了決策過程的多個方面。”
破譯大腦是如何建立心理模型的,對于理解我們?nèi)绾芜m應(yīng)變化和靈活做出決定至關(guān)重要:例如,當我們發(fā)現(xiàn)通往新餐廳的一條道路因施工而關(guān)閉時,我們會怎么做。
“這些結(jié)果非常令人興奮,”作者魯伊·科斯塔(Rui Costa)說。魯伊·科斯塔是哥倫比亞大學扎克曼研究所(Zuckerman Institute)的主任兼首席執(zhí)行官,博士是DVM,他在尚帕里莫未知中心(Champalimaud Centre For The Under)擔任研究員時開始了這項研究,大部分數(shù)據(jù)都是在那里收集的。
“這些數(shù)據(jù)表明,在基于模型的決策中,前扣帶回皮質(zhì)是一個關(guān)鍵的大腦區(qū)域,更具體地說,是在預(yù)測如果我們選擇做一個特定動作而不是另一個動作時,世界上會發(fā)生什么。”
模型或非模型?
研究基于模型學習的神經(jīng)基礎(chǔ)的一大挑戰(zhàn)是,它通常與另一種稱為無模型學習的方法并行運行。在無模型學習中,大腦不會花太多精力去創(chuàng)建模擬。它只是依賴于過去曾產(chǎn)生良好結(jié)果的行動。
例如,當你去你喜歡的餐廳旅行時,你可能會使用一種沒有模型的心理方法。因為你以前去過那里,所以你不需要投入心力去規(guī)劃路線。你可以簡單地沿著你習慣性的道路走下去,讓你的注意力集中在其他事情上。
為了分離這兩種認知模式--基于模型和無模型--的貢獻,研究人員為小鼠設(shè)置了一個兩步謎題。
在這項任務(wù)中,一只動物首先從兩個位于中心的洞中選擇一個來進行探鼻。這個動作會激發(fā)側(cè)面的另外兩個洞中的一個,每個洞都有一定的提供水的可能性。
圖1 兩步謎題
阿卡姆博士說:“就像在現(xiàn)實生活中一樣,為了獲得預(yù)期的結(jié)果,受試者必須進行一系列延長的行動,并帶來不確定的后果。”
為了做好這項工作,小鼠必須找出兩個關(guān)鍵變量。一個是,側(cè)面的哪個孔更有可能提供飲水。第二個是中心的哪個孔激發(fā)了哪個側(cè)孔。一旦小鼠學會了這項任務(wù),它們就會選擇提供結(jié)果的動作序列。然而,除了這種基于模型的解謎方式外,小鼠還可以學習簡單的無模型預(yù)測,例如“頂端是好的”,這是過去通常會帶來獎勵的選擇。
研究人員隨后改變了實驗方式,要求動物保持靈活性。時不時地會出現(xiàn)提供水的側(cè)孔會切換--或者中間孔和側(cè)孔之間的映射會顛倒。
隨著情況的變化,這些動物的選擇揭示了它們學習時使用的策略。
阿卡姆博士說:“無模型學習和基于模型學習應(yīng)該產(chǎn)生不同的選擇模式。通過觀察小鼠的行為,我們能夠評估這兩種方法的貢獻。”
當研究小組分析了大約23萬個個體決策的結(jié)果時,他們了解到小鼠同時使用了基于模型的方法和無模型的方法。
科斯塔博士說:“這證實了這項任務(wù)適合研究這些機制的神經(jīng)基礎(chǔ)。然后我們進入下一步:調(diào)查這種行為的神經(jīng)基礎(chǔ)。”
一種基于模型學習的神經(jīng)圖譜
研究小組專注于大腦的前扣帶回皮質(zhì)(ACC)區(qū)域。
科斯塔博士解釋說:“先前的研究證實ACC參與了行動選擇,并提供了一些證據(jù)表明它可能參與基于模型的預(yù)測。但在一項旨在區(qū)分這些不同類型學習的任務(wù)中,還沒有人檢查單個ACC神經(jīng)元的活動。”
研究人員發(fā)現(xiàn),ACC神經(jīng)元的活動與小鼠的行為之間存在緊密聯(lián)系。例如,科學家只需觀察一組細胞的活動模式,就可以破譯小鼠是在選擇一個孔還是另一個孔,或者它是否在喝水。
除了表示動物在任務(wù)中的當前位置,ACC神經(jīng)元還編碼了下一步可能出現(xiàn)的狀態(tài)。
阿卡姆博士說:“這提供了直接證據(jù),表明ACC參與了對行為具體后果的基于模型的預(yù)測,而不單預(yù)測它們是好是壞。”
圖2 小鼠完成兩步謎題時的ACC鈣成像
此外,ACC神經(jīng)元還表明了行動的結(jié)果是意料之中的,還是出乎意料的,從而潛在地提供了一種機制,當預(yù)測被證明是錯誤的時,它可以更新預(yù)測。
研究小組還在動物試圖做出決定時抑制ACC神經(jīng)元。這阻止了這些動物在情況變化時做出靈活的反應(yīng),這表明它們在使用基于模型的預(yù)測時遇到了困難。
圖3 兩步謎題中對ACC進行光遺傳抑制
理解大腦是如何控制計劃和順序決策等復(fù)雜行為,是當代神經(jīng)科學面臨的一大挑戰(zhàn)。
阿卡姆博士說:“這是首批在小鼠進行操作決策的研究,證明小鼠在這些方面具有決策行為是可能的。這些結(jié)果將讓我們和其他人建立對靈活決策的機械性理解。”
參考文獻
“The anterior cingulate cortex predicts future states to mediate model-based action selection,” was published on November 4, 2020, in Neuron. Additional coauthors include Ines Rodrigues-Vaz, Ivo Marcelo, Xiangyu Zhang, Michael Pereira, Rodrigo Freire Oliveira and Peter Dayan.
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