一項(xiàng)由葡萄牙尚帕莫未知中心,牛津大學(xué),哥倫比亞大學(xué),荷蘭鹿特丹伊拉斯謨大學(xué),麻省理工學(xué)院,倫敦大學(xué),德國(guó)Max Planck生物控制論研究所,德國(guó)圖歐賓根大學(xué)多方合作的研究于2020年11月4日在Neuron上發(fā)表了題為T(mén)he Anterior Cingulate Cortex Predicts Future States to Mediate Model-Based Action Selection的文章,作者通過(guò)一個(gè)新的兩步謎題任務(wù)了解基于模型的決策使用對(duì)行為具體后果的預(yù)測(cè),在小鼠的一系列決策任務(wù)中使用Inscopix顯微鈣成像和光遺傳學(xué)來(lái)證明前扣帶皮層(ACC)預(yù)測(cè)了行動(dòng)將導(dǎo)致的狀態(tài),而不單是預(yù)測(cè)它們是好是壞,并判斷結(jié)果是否與這些預(yù)測(cè)相符。研究結(jié)果表明,ACC是基于模型的控制的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn),在預(yù)測(cè)所選操作的未來(lái)狀態(tài)方面發(fā)揮著特定作用。
Credit:Thomas Akam / Rui Costa / Champalimaud Centre for the Unknown
我們的大腦可以通過(guò)思考未來(lái)和預(yù)測(cè)我們行為的后果來(lái)幫助我們做出決定。例如,想象一下,你試圖找到你家附近的一家新餐廳的路。你的大腦可以為你的鄰居建立一個(gè)心理模型,并計(jì)劃你應(yīng)該走的路線(xiàn)。
科學(xué)家們現(xiàn)在發(fā)現(xiàn),大腦的前扣帶回皮質(zhì)(ACC)對(duì)決策非常重要,它參與了使用這樣的心理模型進(jìn)行學(xué)習(xí)。發(fā)表在《神經(jīng)元》(Neuron)雜志上的一項(xiàng)關(guān)于小鼠的新研究強(qiáng)調(diào)了幫助大腦模擬不同行為的結(jié)果并做出選擇的復(fù)雜的心理機(jī)制。
牛津大學(xué)研究員、這篇新論文的主要作者托馬斯·阿卡姆博士說(shuō):“基于模型學(xué)習(xí)的神經(jīng)生物學(xué)仍然知之甚少。在這里,我們能夠識(shí)別出參與這一行為的大腦結(jié)構(gòu),并證明它的活動(dòng)編碼了決策過(guò)程的多個(gè)方面。”
破譯大腦是如何建立心理模型的,對(duì)于理解我們?nèi)绾芜m應(yīng)變化和靈活做出決定至關(guān)重要:例如,當(dāng)我們發(fā)現(xiàn)通往新餐廳的一條道路因施工而關(guān)閉時(shí),我們會(huì)怎么做。
“這些結(jié)果非常令人興奮,”作者魯伊·科斯塔(Rui Costa)說(shuō)。魯伊·科斯塔是哥倫比亞大學(xué)扎克曼研究所(Zuckerman Institute)的主任兼首席執(zhí)行官,博士是DVM,他在尚帕里莫未知中心(Champalimaud Centre For The Under)擔(dān)任研究員時(shí)開(kāi)始了這項(xiàng)研究,大部分?jǐn)?shù)據(jù)都是在那里收集的。
“這些數(shù)據(jù)表明,在基于模型的決策中,前扣帶回皮質(zhì)是一個(gè)關(guān)鍵的大腦區(qū)域,更具體地說(shuō),是在預(yù)測(cè)如果我們選擇做一個(gè)特定動(dòng)作而不是另一個(gè)動(dòng)作時(shí),世界上會(huì)發(fā)生什么。”
模型或非模型?
研究基于模型學(xué)習(xí)的神經(jīng)基礎(chǔ)的一大挑戰(zhàn)是,它通常與另一種稱(chēng)為無(wú)模型學(xué)習(xí)的方法并行運(yùn)行。在無(wú)模型學(xué)習(xí)中,大腦不會(huì)花太多精力去創(chuàng)建模擬。它只是依賴(lài)于過(guò)去曾產(chǎn)生良好結(jié)果的行動(dòng)。
例如,當(dāng)你去你喜歡的餐廳旅行時(shí),你可能會(huì)使用一種沒(méi)有模型的心理方法。因?yàn)槟阋郧叭ミ^(guò)那里,所以你不需要投入心力去規(guī)劃路線(xiàn)。你可以簡(jiǎn)單地沿著你習(xí)慣性的道路走下去,讓你的注意力集中在其他事情上。
為了分離這兩種認(rèn)知模式--基于模型和無(wú)模型--的貢獻(xiàn),研究人員為小鼠設(shè)置了一個(gè)兩步謎題。
在這項(xiàng)任務(wù)中,一只動(dòng)物首先從兩個(gè)位于中心的洞中選擇一個(gè)來(lái)進(jìn)行探鼻。這個(gè)動(dòng)作會(huì)激發(fā)側(cè)面的另外兩個(gè)洞中的一個(gè),每個(gè)洞都有一定的提供水的可能性。
圖1 兩步謎題
阿卡姆博士說(shuō):“就像在現(xiàn)實(shí)生活中一樣,為了獲得預(yù)期的結(jié)果,受試者必須進(jìn)行一系列延長(zhǎng)的行動(dòng),并帶來(lái)不確定的后果。”
為了做好這項(xiàng)工作,小鼠必須找出兩個(gè)關(guān)鍵變量。一個(gè)是,側(cè)面的哪個(gè)孔更有可能提供飲水。第二個(gè)是中心的哪個(gè)孔激發(fā)了哪個(gè)側(cè)孔。一旦小鼠學(xué)會(huì)了這項(xiàng)任務(wù),它們就會(huì)選擇提供結(jié)果的動(dòng)作序列。然而,除了這種基于模型的解謎方式外,小鼠還可以學(xué)習(xí)簡(jiǎn)單的無(wú)模型預(yù)測(cè),例如“頂端是好的”,這是過(guò)去通常會(huì)帶來(lái)獎(jiǎng)勵(lì)的選擇。
研究人員隨后改變了實(shí)驗(yàn)方式,要求動(dòng)物保持靈活性。時(shí)不時(shí)地會(huì)出現(xiàn)提供水的側(cè)孔會(huì)切換--或者中間孔和側(cè)孔之間的映射會(huì)顛倒。
隨著情況的變化,這些動(dòng)物的選擇揭示了它們學(xué)習(xí)時(shí)使用的策略。
阿卡姆博士說(shuō):“無(wú)模型學(xué)習(xí)和基于模型學(xué)習(xí)應(yīng)該產(chǎn)生不同的選擇模式。通過(guò)觀(guān)察小鼠的行為,我們能夠評(píng)估這兩種方法的貢獻(xiàn)。”
當(dāng)研究小組分析了大約23萬(wàn)個(gè)個(gè)體決策的結(jié)果時(shí),他們了解到小鼠同時(shí)使用了基于模型的方法和無(wú)模型的方法。
科斯塔博士說(shuō):“這證實(shí)了這項(xiàng)任務(wù)適合研究這些機(jī)制的神經(jīng)基礎(chǔ)。然后我們進(jìn)入下一步:調(diào)查這種行為的神經(jīng)基礎(chǔ)。”
一種基于模型學(xué)習(xí)的神經(jīng)圖譜
研究小組專(zhuān)注于大腦的前扣帶回皮質(zhì)(ACC)區(qū)域。
科斯塔博士解釋說(shuō):“先前的研究證實(shí)ACC參與了行動(dòng)選擇,并提供了一些證據(jù)表明它可能參與基于模型的預(yù)測(cè)。但在一項(xiàng)旨在區(qū)分這些不同類(lèi)型學(xué)習(xí)的任務(wù)中,還沒(méi)有人檢查單個(gè)ACC神經(jīng)元的活動(dòng)。”
研究人員發(fā)現(xiàn),ACC神經(jīng)元的活動(dòng)與小鼠的行為之間存在緊密聯(lián)系。例如,科學(xué)家只需觀(guān)察一組細(xì)胞的活動(dòng)模式,就可以破譯小鼠是在選擇一個(gè)孔還是另一個(gè)孔,或者它是否在喝水。
除了表示動(dòng)物在任務(wù)中的當(dāng)前位置,ACC神經(jīng)元還編碼了下一步可能出現(xiàn)的狀態(tài)。
阿卡姆博士說(shuō):“這提供了直接證據(jù),表明ACC參與了對(duì)行為具體后果的基于模型的預(yù)測(cè),而不單預(yù)測(cè)它們是好是壞。”
圖2 小鼠完成兩步謎題時(shí)的ACC鈣成像
此外,ACC神經(jīng)元還表明了行動(dòng)的結(jié)果是意料之中的,還是出乎意料的,從而潛在地提供了一種機(jī)制,當(dāng)預(yù)測(cè)被證明是錯(cuò)誤的時(shí),它可以更新預(yù)測(cè)。
研究小組還在動(dòng)物試圖做出決定時(shí)抑制ACC神經(jīng)元。這阻止了這些動(dòng)物在情況變化時(shí)做出靈活的反應(yīng),這表明它們?cè)谑褂没谀P偷念A(yù)測(cè)時(shí)遇到了困難。
圖3 兩步謎題中對(duì)ACC進(jìn)行光遺傳抑制
理解大腦是如何控制計(jì)劃和順序決策等復(fù)雜行為,是當(dāng)代神經(jīng)科學(xué)面臨的一大挑戰(zhàn)。
阿卡姆博士說(shuō):“這是首批在小鼠進(jìn)行操作決策的研究,證明小鼠在這些方面具有決策行為是可能的。這些結(jié)果將讓我們和其他人建立對(duì)靈活決策的機(jī)械性理解。”
參考文獻(xiàn)
“The anterior cingulate cortex predicts future states to mediate model-based action selection,” was published on November 4, 2020, in Neuron. Additional coauthors include Ines Rodrigues-Vaz, Ivo Marcelo, Xiangyu Zhang, Michael Pereira, Rodrigo Freire Oliveira and Peter Dayan.
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