美國(guó)哥倫比亞大學(xué)的Richard Axel課題組于2021年10月27日在Neuron上發(fā)表了題為“Olfactory landmarks and path integration converge to form a cognitive spatial map”的文章，在這項(xiàng)研究中，F(xiàn)ischler-Ruiz等人展示了當(dāng)小鼠利用氣味線索在黑暗中導(dǎo)航時(shí)，海馬神經(jīng)元的活動(dòng)是如何通過(guò)感覺(jué)特征識(shí)別出位置信息的。他們通過(guò)使用Inscopix自由活動(dòng)鈣成像顯微鏡記錄海馬CA1的神經(jīng)活動(dòng)，發(fā)現(xiàn)路徑整合對(duì)氣味線索施加了空間意義，從而創(chuàng)造了新的位置標(biāo)記，極大提高了導(dǎo)航能力，并且同一氣味出現(xiàn)在不同的位置是也產(chǎn)生了不同的位置細(xì)胞（Place Cell）的表征。



摘要

內(nèi)部路徑整合和外部感覺(jué)標(biāo)志的融合在海馬體中生成認(rèn)知空間圖。在一個(gè)虛擬導(dǎo)航任務(wù)中，作者使用Inscopix鈣成像顯微鏡記錄了CA1細(xì)胞的活動(dòng)，來(lái)研究小鼠如何表現(xiàn)、識(shí)別和使用局部的嗅覺(jué)氣味線索來(lái)估計(jì)自己的位置。作者觀察到在虛擬環(huán)境中的多個(gè)位置存在氣味線索極大地豐富了位置細(xì)胞的表征，并改善了導(dǎo)航。在不同位置呈現(xiàn)相同的氣味會(huì)產(chǎn)生不同的位置細(xì)胞表示。近端位置的氣味線索增強(qiáng)了局部位置細(xì)胞密度，也導(dǎo)致位置細(xì)胞超出提示的形成。這導(dǎo)致將第二個(gè)更遠(yuǎn)的氣味線索識(shí)別為獨(dú)特的地標(biāo)，這表明將空間表征擴(kuò)展到未知領(lǐng)域的迭代機(jī)制。這項(xiàng)研究結(jié)果表明，氣味可以作為位置標(biāo)志，并啟動(dòng)路徑整合和氣味線索依次迭代的相互作用模型，從而形成長(zhǎng)距離的認(rèn)知空間地圖。

正文

路徑整合是一種導(dǎo)航策略，允許動(dòng)物形成相對(duì)于外部路標(biāo)的內(nèi)部位置估計(jì)。路徑整合依賴于來(lái)自前庭、本體感受、視覺(jué)流和運(yùn)動(dòng)源的腦(自主運(yùn)動(dòng))信號(hào)，這些信號(hào)提供了對(duì)運(yùn)動(dòng)的不完美估計(jì)。內(nèi)部位置估計(jì)中的累積誤差必須通過(guò)外部路標(biāo)加以糾正。路徑整合和外部地標(biāo)的匯合擴(kuò)大了動(dòng)物精確導(dǎo)航的范圍。

地標(biāo)的識(shí)別提出了一個(gè)有趣的概念問(wèn)題。地標(biāo)的感官特征沒(méi)有內(nèi)在的空間意義，只有在空間中被認(rèn)定為固定的時(shí)候才有價(jià)值，而這一確定可能需要路徑整合。如果在不同的位置遇到相同的感覺(jué)特征，則會(huì)出現(xiàn)進(jìn)一步的消歧問(wèn)題。路徑整合和感官特征的融合創(chuàng)造了一個(gè)認(rèn)知空間地圖，可以在這些特征上施加獨(dú)特的空間意義，從而創(chuàng)建地標(biāo)。

氣味是感官信息的主要來(lái)源，如果固定在空間中，氣味可以作為導(dǎo)航路標(biāo)。海馬接受來(lái)自外側(cè)內(nèi)嗅皮層(LEC)的嗅覺(jué)信息。LEC接受來(lái)自嗅球和梨狀皮層的直接輸入，這兩個(gè)結(jié)構(gòu)負(fù)責(zé)編碼氣味身份。氣味對(duì)海馬活動(dòng)的影響已經(jīng)在空間和非空間環(huán)境中被觀察到。內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層(MEC)的網(wǎng)格、頭部方向和速度細(xì)胞受內(nèi)部路徑整合信號(hào)驅(qū)動(dòng)，向海馬提供位置和自我運(yùn)動(dòng)信息。在黑暗中，這些內(nèi)部路徑整合信號(hào)，結(jié)合嗅覺(jué)和/或觸覺(jué)線索，能夠支持海馬體中穩(wěn)定的空間表征。因此，海馬體是內(nèi)部路徑整合和外部感覺(jué)標(biāo)志的潛在匯聚點(diǎn)。

作者檢測(cè)了小鼠海馬神經(jīng)元的活動(dòng)，在執(zhí)行導(dǎo)航行為時(shí)，依賴路徑整合和稀疏的嗅覺(jué)感官線索。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，路徑整合和路標(biāo)在海馬體認(rèn)知空間地圖的形成過(guò)程中具有收斂性。這些觀察導(dǎo)致了一個(gè)理論模型的形成，以描述路徑整合和嗅覺(jué)地標(biāo)如何在一個(gè)迭代過(guò)程中相互作用，形成一個(gè)認(rèn)知空間地圖。

1存在于嗅覺(jué)標(biāo)志下的精確導(dǎo)航行為

作者設(shè)計(jì)了一系列實(shí)驗(yàn)，讓小鼠在黑暗中基于路徑整合結(jié)合嗅覺(jué)地標(biāo)導(dǎo)航到一個(gè)虛擬的目標(biāo)位置。開(kāi)始，訓(xùn)練頭部固定的小鼠在一個(gè)球形跑步機(jī)上行走4米，在完全黑暗中到達(dá)一個(gè)沒(méi)有標(biāo)記的目標(biāo)位置，并獲得飲水獎(jiǎng)勵(lì)(圖1A)。這項(xiàng)任務(wù)要求小鼠使用基于內(nèi)部獨(dú)特信號(hào)的路徑整合來(lái)估計(jì)自己和目標(biāo)的位置。在沒(méi)有氣味的情況下，行為表現(xiàn)在1-2周后趨于穩(wěn)定(n = 5只小鼠)。小鼠在沿4米軌道移動(dòng)約2米后就開(kāi)始舔舐，并降低了奔跑速度(圖1B、1C、1D)。因此，在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中，依靠路徑整合是不可能精確測(cè)量大于2米的距離。

接下來(lái)，在小鼠到達(dá)1米和3米的位置時(shí)，作者引入了兩次短暫的相同氣味脈沖(圖1E)。光離子檢測(cè)器(PID)的測(cè)量結(jié)果顯示，1-m和3-m脈沖產(chǎn)生的氣味濃度只有1%的差異(圖1F)。實(shí)驗(yàn)使用兩種中性氣味，檸檬烯或蒎烯，進(jìn)行隨機(jī)交叉實(shí)驗(yàn)。經(jīng)過(guò)四天的氣味提示訓(xùn)練后，所有的小鼠都抑制了舔舐，并保持了3.5米的高速奔跑后，才開(kāi)始舔舐，并在距離獎(jiǎng)勵(lì)地點(diǎn)0.5米的地方迅速減慢了它們的奔跑速度(圖1C、1D、1G)。這表明，小鼠將氣味識(shí)別為空間地標(biāo)，并利用這些地標(biāo)來(lái)改善導(dǎo)航。

圖1 存在于嗅覺(jué)標(biāo)志下的精確導(dǎo)航行為

2 嗅覺(jué)標(biāo)志增強(qiáng)了CA1中的位置細(xì)胞的活動(dòng)水平

作者使用微型顯微鏡(nVista, Inscopix)和遺傳編碼的熒光Ca2+指示劑GCamp6f在每個(gè)實(shí)驗(yàn)中對(duì)~ 3000個(gè)CA1錐體神經(jīng)元進(jìn)行成像采集。使用Inscopix Data Processing Software(IDPS)識(shí)別單個(gè)神經(jīng)元和它們的Ca2+跡線，并將它們的活動(dòng)記錄到虛擬軌道上小鼠的軌跡上。神經(jīng)和行為數(shù)據(jù)在行為窗口100毫米的中取平均值進(jìn)行分析。具有一致位置選擇活動(dòng)的神經(jīng)元被分類為位置細(xì)胞。
 

圖2 嗅覺(jué)標(biāo)志增強(qiáng)了CA1中的位置細(xì)胞的活動(dòng)水平

在1-2周沒(méi)有氣味線索的訓(xùn)練后，5.8%的成像神經(jīng)元被歸類為位置細(xì)胞(2893個(gè)神經(jīng)元中的169個(gè);圖2 A-2C)。位置細(xì)胞的空間密度在起始位置比較大，并隨距離迅速衰減(長(zhǎng)度常數(shù)±引導(dǎo)標(biāo)準(zhǔn)誤差:0.97±0.20 m;圖2D)。位置場(chǎng)的可靠性隨著離起始位置的距離的增加而降低，而位置場(chǎng)的抖動(dòng)和寬度則隨著小鼠穿過(guò)軌跡的增加而增加(圖2E)。在種群水平上，種群活動(dòng)載體的跨試驗(yàn)穩(wěn)定性隨距離的增加而降低(0.44±0.02 vs 0.23±0.01;圖2F)。這些結(jié)果表明，在這種模式下，靠路徑整合無(wú)法支持超過(guò)~2 m的位置細(xì)胞活性。~2 m以上空間的神經(jīng)表征稀疏且不可靠，與小鼠在~2 m開(kāi)始舔舐的行為觀察相一致，可能反映了路徑整合中的錯(cuò)誤積累。

接下來(lái)，作者研究了空間定位氣味線索是否會(huì)增強(qiáng)位置細(xì)胞的表征。小鼠在1米和3米的氣味提示下連續(xù)4天完成該任務(wù)后，位置細(xì)胞的百分比從5.8%增加到35%(2778個(gè)神經(jīng)元中有979個(gè)是檸檬烯和蒎烯結(jié)合的位置細(xì)胞;圖2G-2I)。位置細(xì)胞的密度隨著軌跡長(zhǎng)度的增加而增加，但在1 m和3 m之后明顯，氣味呈現(xiàn)的位置肯定(圖2D)。重要的是，盡管在這兩個(gè)地方暴露于相同的氣味，不同組的位置細(xì)胞在1m和3m處仍然活躍。作者還觀察到在氣味呈現(xiàn)的兩個(gè)部位都有反應(yīng)的神經(jīng)元相對(duì)較少(圖2J；2.4%， 2778個(gè)神經(jīng)元中有68個(gè))。三個(gè)間隔峰的存在(在起始點(diǎn)和兩個(gè)氣味點(diǎn))使得位置細(xì)胞密度在整個(gè)軌跡上保持高水平，盡管峰之間存在衰減。氣味訓(xùn)練后，位置場(chǎng)的可靠性增加，而位置場(chǎng)抖動(dòng)有降低的趨勢(shì)(圖2E)。在種群水平上，氣味訓(xùn)練后種群活動(dòng)載體的跨試驗(yàn)穩(wěn)定性增加(0.36±0.01 vs 0.61±0.01;圖2F)。位置細(xì)胞密度的增加和可靠性的提高與動(dòng)物在氣味提示時(shí)抑制舔舐和保持跑向獎(jiǎng)賞區(qū)域的能力是一致的。位置細(xì)胞在3米氣味線索處的峰值和上升的位置細(xì)胞密度一直到獎(jiǎng)勵(lì)位置，這與使用認(rèn)知空間地圖來(lái)支持導(dǎo)航是一致的。

對(duì)單個(gè)試驗(yàn)的位置細(xì)胞活性分析顯示，在1-m和3-m氣味線索處活躍的位置細(xì)胞數(shù)量之間存在相關(guān)性(圖2K)。這表明在空間導(dǎo)航過(guò)程中，近地標(biāo)位置細(xì)胞的密度會(huì)影響遠(yuǎn)地標(biāo)位置細(xì)胞的密度。

在對(duì)CA1種群活動(dòng)的位置進(jìn)行解碼后，作者觀察到，小鼠在很大程度上調(diào)整了距離估計(jì)和舔舐行為，以響應(yīng)一次又一次的速度偏差，顯示出CA1神經(jīng)活動(dòng)和導(dǎo)航行為之間的聯(lián)系。重要的是，這表明，動(dòng)物在執(zhí)行任務(wù)時(shí)使用路徑整合，將氣味線索識(shí)別為空間地標(biāo)，而不是使用經(jīng)過(guò)時(shí)間的估計(jì)。綜上所述，這些結(jié)果表明氣味線索可以作為路標(biāo)，與路徑整合結(jié)合，產(chǎn)生強(qiáng)大的空間依賴神經(jīng)活動(dòng)，支持準(zhǔn)確的導(dǎo)航行為。

3 嗅覺(jué)標(biāo)志誘導(dǎo)位置細(xì)胞重新定位，產(chǎn)生不同的認(rèn)知空間地圖

通過(guò)檸檬烯和蒎烯的交錯(cuò)實(shí)驗(yàn)，研究了不同的氣味是否會(huì)引起不同的空間圖。這兩種氣味產(chǎn)生了不同的位置細(xì)胞表示，顯示了重新映射(圖3A)。在檸檬烯和蒎烯實(shí)驗(yàn)中，除了位置1的氣味線索(1米)，只有11%的位置細(xì)胞(708個(gè)位置細(xì)胞中的78個(gè))在相同的位置興奮。根據(jù)這些發(fā)現(xiàn)，在位置1個(gè)氣味線索之后，群體活動(dòng)的試驗(yàn)平均向量之間的相關(guān)性從相同氣味的80%下降到不同氣味的15%，并且在1 m以上仍然很小(圖3B)。檸檬烯和蒎烯試驗(yàn)之間的重新映射早在訓(xùn)練的1天就被觀察到在氣味線索的存在(圖3C)。這些數(shù)據(jù)表明，在相同的任務(wù)中，相同位置的不同氣味會(huì)產(chǎn)生不同的認(rèn)知空間地圖。
 

圖3 嗅覺(jué)標(biāo)志誘導(dǎo)位置細(xì)胞重新定位，產(chǎn)生不同的認(rèn)知空間地圖

4 位置細(xì)胞圖的逐漸和連續(xù)出現(xiàn)以及導(dǎo)航行為的改進(jìn)

作者進(jìn)一步分析了路徑整合和氣味線索的相互作用，考察了位置細(xì)胞在訓(xùn)練過(guò)程中的出現(xiàn)和導(dǎo)航行為的相關(guān)改善。在氣味提示下進(jìn)行訓(xùn)練的1天，小鼠開(kāi)始舔舐并在約2米時(shí)降低奔跑速度，而在3米氣味提示開(kāi)始時(shí)短暫抑制舔舐并提高奔跑速度(圖4A和4B)。通過(guò)計(jì)算舔舐比率來(lái)量化預(yù)期舔舐行為，定義為獎(jiǎng)勵(lì)0.3 m內(nèi)的平均舔舐率除以虛擬軌跡后3 m內(nèi)的平均舔舐率。在第1天的氣味訓(xùn)練后，小鼠的舔舐率隨每1天的氣味訓(xùn)練而增加，可以看到舔舐率從2.74±0.18增加到7.14±0.20(圖4D)。這些觀察結(jié)果表明，小鼠利用路徑整合來(lái)優(yōu)化它們的導(dǎo)航行為。位置細(xì)胞標(biāo)記的演變反映了導(dǎo)航行為的逐步改進(jìn)。在隨后的訓(xùn)練中，位置細(xì)胞的數(shù)量和密度逐漸增加(圖4F, 4G)。相應(yīng)的，解碼后的位置估計(jì)誤差減小了2倍以上(第1天為0.46 m，第4天為0.22 m;圖4H)。在數(shù)天的時(shí)間里，隨著更多的位置細(xì)胞在1 ~ 3 m的區(qū)域響應(yīng)，細(xì)胞密度在1 m和3 m處的峰值出現(xiàn)是循序漸進(jìn)的�？臻g地圖擴(kuò)展的迭代過(guò)程中，越來(lái)越遠(yuǎn)端的感覺(jué)線索被識(shí)別為地標(biāo)。這種迭代過(guò)程可能是將認(rèn)知空間地圖擴(kuò)展到未知領(lǐng)域的基本機(jī)制。
 

圖4 位置細(xì)胞圖的逐漸和連續(xù)出現(xiàn)以及導(dǎo)航行為的改進(jìn)

5 CA1中的種群水平活動(dòng)和狀態(tài)空間軌跡反映了認(rèn)知空間地圖的逐漸演化

在氣味存在的1天訓(xùn)練中，作者觀察到群體向量的相關(guān)性在x = 1 m之后立即出現(xiàn)一個(gè)峰值，這意味著位置2的氣味線索處的群體向量重新對(duì)齊到位置1的氣味線索處的狀態(tài)。在氣味訓(xùn)練過(guò)程中，x = 1 m后的相關(guān)性明顯減弱。經(jīng)過(guò)氣味訓(xùn)練后，在第二個(gè)氣味線索處的群體反應(yīng)與在位置1的氣味線索處的反應(yīng)不相關(guān)(圖5A)。這一結(jié)果與空間策略一致，而不是基于感官辨別的策略。此外，作者觀察到，在4天的氣味線索訓(xùn)練過(guò)程中，從第1天到第4天，在兩個(gè)氣味位置作出反應(yīng)的神經(jīng)元數(shù)量減少了2倍以上(圖5B, 5C, 5D，和1J；第1天2405個(gè)神經(jīng)元中有137個(gè)，占5.7%，，第4天2778個(gè)神經(jīng)元中有68個(gè)，占2.4%)。這些數(shù)據(jù)表明，這兩種氣味線索被逐漸地、順序地識(shí)別為空間地標(biāo)，標(biāo)志著不同的位置。

采用主成分分析(PCA)來(lái)研究小鼠學(xué)習(xí)任務(wù)時(shí)神經(jīng)群體活動(dòng)的狀態(tài)空間軌跡。經(jīng)過(guò)4天的氣味訓(xùn)練，二維神經(jīng)軌跡具有閉環(huán)的形狀，軌跡上的距離與神經(jīng)軌跡上相應(yīng)的距離大致成正比(36.5%方差；圖5E)。因此，這種低維神經(jīng)活動(dòng)投影的軌跡與任務(wù)具有拓?fù)浜蜏y(cè)量上的相似性。

在氣味暴露的1天，超過(guò)氣味提示的軌跡在3 m處循環(huán)，并沿著與氣味提示1 m處軌跡相似的路徑返回(圖5F)。通過(guò)訓(xùn)練減少了反向循環(huán)，到第四天就沒(méi)有了（圖5G和5H）。因此，由1-m和3-m氣味線索引起的群體反應(yīng)的去相關(guān)伴隨著神經(jīng)軌跡與空間的分離。
 

圖5 CA1中的種群水平活動(dòng)和狀態(tài)空間軌跡反映了認(rèn)知空間地圖的逐漸演化

6 去除氣味線索或獎(jiǎng)勵(lì)位置會(huì)改變位置細(xì)胞的表征

在沒(méi)有氣味提示的情況下，氣味訓(xùn)練中出現(xiàn)的豐富的位置細(xì)胞表征和改善的導(dǎo)航行為是否持續(xù)存在呢？在第5天，經(jīng)過(guò)4天的氣味訓(xùn)練后，小鼠進(jìn)行了一個(gè)療程，其中蒎烯試驗(yàn)與無(wú)氣味試驗(yàn)隨機(jī)交叉（圖6A）。通過(guò)比較，第5天的位置細(xì)胞數(shù)量比第0天大（圖6B和6C），舔舐行為比第0天更準(zhǔn)確（圖6D）。在有氣味提示的第5天試驗(yàn)中，超過(guò)2米的位置細(xì)胞數(shù)量是沒(méi)有氣味的試驗(yàn)中的2.4倍（3087個(gè)神經(jīng)元中有308個(gè)，而3087個(gè)神經(jīng)元中有128個(gè)，圖6E和6F）。此外，在沒(méi)有氣味提示的第5天試驗(yàn)中，預(yù)期舔舐的準(zhǔn)確性較低（圖6G）。

接下來(lái)，作者探討了位置細(xì)胞活動(dòng)對(duì)獎(jiǎng)賞的依賴性。在第6天，小鼠進(jìn)行了一次沒(méi)有給予水獎(jiǎng)勵(lì)的實(shí)驗(yàn)（圖6H）。在這些條件下，小鼠以相似的速度奔跑，但在4米時(shí)不舔也不停（圖6I和6J）。位置細(xì)胞的比例從35%降至0.7%（3919個(gè)神經(jīng)元中有29個(gè)，檸檬烯試驗(yàn)18個(gè)，蒎烯試驗(yàn)11個(gè)；圖6K）。因此，在這項(xiàng)任務(wù)中，魯棒的位置細(xì)胞表示取決于獎(jiǎng)勵(lì)的存在。當(dāng)獎(jiǎng)勵(lì)被扣留時(shí)，位置細(xì)胞的缺失可能反映了獎(jiǎng)勵(lì)線索提供的空間信息的丟失或任務(wù)動(dòng)機(jī)的缺乏。
 

圖6 去除氣味線索或獎(jiǎng)勵(lì)位置會(huì)改變位置細(xì)胞的表征

7 在細(xì)胞形成過(guò)程中路徑整合和氣味線索的收斂模型

氣味線索可以作為導(dǎo)航陸地標(biāo)記的觀察結(jié)果激發(fā)了一個(gè)模型來(lái)解釋路徑整合和氣味線索的融合如何在海馬體中生成認(rèn)知空間圖。該模型包括由一組路徑積分器的輸入驅(qū)動(dòng)的位置細(xì)胞群，以及從位置細(xì)胞返回到路徑積分器的反饋（圖7A）。隨著路徑整合變得不那么可靠，試驗(yàn)間方差隨著行駛距離的增加而增加（圖7B）。
 

圖7 在細(xì)胞形成過(guò)程中路徑整合和氣味線索的收斂模型

模型位置細(xì)胞通過(guò)模擬CA1位置細(xì)胞形成期間觀察到的平臺(tái)電位效應(yīng)的過(guò)程形成。在此為路徑積分器選擇了一個(gè)噪聲水平，以便可靠的位置單元在距離小于2m的地方形成（圖7C）。然后在3米氣味線索的位置重復(fù)該過(guò)程，形成一個(gè)迭代過(guò)程，使整個(gè)4米軌跡上的完整位置單元表示成為可能（圖7D）。

作者描述的系統(tǒng)由兩個(gè)網(wǎng)絡(luò)組成：位置細(xì)胞和路徑積分器，它們?cè)谖恢脝卧��?xì)胞時(shí)將它們之間的關(guān)系的軌跡存儲(chǔ)在它們的突觸中。位置細(xì)胞較大限度地由路徑積分器驅(qū)動(dòng)，路徑積分器與位置場(chǎng)形成時(shí)發(fā)生的輸入相匹配。該系統(tǒng)通過(guò)一個(gè)外部事件進(jìn)行校準(zhǔn)，該事件確定這些關(guān)系何時(shí)一致。這一事件是一個(gè)里程碑。

該模型也與實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果一致。首先，在模型和氣味訓(xùn)練后的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)中，不同位置的等效感覺(jué)輸入啟動(dòng)了不同的位置細(xì)胞亞群。其次，該模型預(yù)測(cè)，位置細(xì)胞密度和可靠性隨著距離氣味線索的距離而降低，每個(gè)線索所在位置的密度和可靠性出現(xiàn)局部峰值（圖7E和7F）。此外，該模型預(yù)測(cè)，在存在氣味線索的情況下，整個(gè)軌跡上位置單元的可靠性將隨著訓(xùn)練而提高（圖7F和7G）。這兩個(gè)模型預(yù)測(cè)與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)一致（圖2D和2E）。
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該模型提出的空間地圖擴(kuò)展的迭代機(jī)制與在訓(xùn)練過(guò)程中關(guān)于位置單元表示的進(jìn)化的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是一致的。也就是，氣味可以作為位置標(biāo)志，激發(fā)路徑整合和氣味線索依次迭代的相互作用模型，從而形成長(zhǎng)距離的認(rèn)知空間地圖。

結(jié)論
作者使用Inscopix顯微鏡成像CA1細(xì)胞的活動(dòng)與理論建模相結(jié)合，為氣味線索作為位置標(biāo)記信號(hào)的過(guò)程提供了有力的證據(jù)，在迭代擴(kuò)展后會(huì)形成海馬的認(rèn)知空間地圖。

參考文獻(xiàn):

Fischler-Ruiz W, Clark DG, Joshi N, Devi-Chou V, Kitch L, Schnitzer M, Abbott LF, Axel R. Olfactory landmarks and path integration converge to form a cognitive spatial map, Neuron (2021), https://doi.org/10.1016/j.neuron.2021.09.055
 

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