01研究背景
支持二元知覺決策及其轉(zhuǎn)化為行動的神經(jīng)動力學(xué)得到了很好的研究，但現(xiàn)實世界的決策通常提供兩種以上的反應(yīng)選擇。與決策相關(guān)的證據(jù)積累如何動態(tài)地影響人類的多種行為表征這個問題還仍需解決。

與二元選擇方案相比，多重選擇方案所需的高度保守性表明一種機制可以通過抑制基線活動來補償存在多項選擇時增加的不確定性。這里，我們在四項和兩項選擇的感知決策中使用皮質(zhì)脊髓興奮性跟蹤動作表征，并使用順序采樣框架對其進行建模。

本實驗旨在使用人類行動表征的動態(tài)變化證明泄漏競爭累加器模型做出的預(yù)測可以適應(yīng)多種選擇（即，減少基線活動以補償增加的不確定性）。

02研究方法
2.1、被試
我們招募了13名被試(5名男性)，平均年齡為26.23歲(SD=7.67)。因為由于不可避免的原因，許多TMS試驗必須被放棄，每個被試完成兩到四次治療(每次持續(xù)1-3小時)，平均完成4166次試驗。

2.2、實驗流程
被試完成了一項顏色辨別任務(wù)。在每次試驗中，都會出現(xiàn)一組彩色像素。數(shù)組由四種不同的顏色組成：綠色（RGB [0.6 0]）、紅色（RGB[0.8 0 0]）、黃色（RGB [0.92 0.74 0]）、藍色（RGB [0.120.12 0.61]）。

被試被指示使用四種響應(yīng)中的相應(yīng)一種，盡快并盡可能準(zhǔn)確地指出哪種顏色最普遍按鈕（見圖 1）。使用 MATLAB生成刺激，并在 Display++ LCD 監(jiān)視器（劍橋研究系統(tǒng)有限公司；顯示尺寸：41 cm × 30 cm) 以 100 Hz 的刷新率和 1240 × 786 像素的分辨率運行。被試坐在離屏幕大約 100 厘米的地方。刺激陣列對著 6 × 6 度的視角。每個彩色像素跨越 2 × 2 屏幕像素，產(chǎn)生 145 × 145 彩色像素陣列。

被試每只手拿著兩個通過 16 位 A/D 卡（National Instruments X-seriesPCIe-6323，采樣率 100,000 Hz）接口的數(shù)字響應(yīng)按鈕，一個在拇指和食指之間（捏），一個靠在手掌上，附在到一個塑料圓柱體（掌握；Hadaret al., 2012）。捏收縮第一背側(cè)骨間 (FDI) 肌肉，同時抓住圓柱體激活小指外展肌 (ADM)。每種顏色都映射到四個響應(yīng)按鈕之一。顏色反應(yīng)映射在被試之間隨機進行。試驗包括提示（500 毫秒）、彩色刺激陣列（2000 毫秒或直到響應(yīng)）和 ISI（最小 500 毫秒）。該實驗包含兩個和四個選擇試驗。此外，作為陽性對照，我們在 2 × 2 設(shè)計中通過我們對選擇數(shù)量的操縱跨越了難度操縱。每個試驗開始時的提示通過呈現(xiàn)代表可能的選擇的兩個或四個彩色方塊來告知被試給定的試驗是兩項選擇還是四項選擇試驗。三分之一的試驗是四項選擇，三分之一是兩項選擇“在”手，即兩種可能的反應(yīng)是在一只手上（左捏-左抓，右捏-右抓），三分之一的試驗是“在”手之間的兩個選擇，即來自手的同源反應(yīng)雙手都可以（左捏-右捏，左抓-右抓）。試驗順序是隨機的。在第一次會面中，被試完成了 150 次練習(xí)試驗以熟悉任務(wù)。然后，被試在每次會面上完成 5 到 6 個Block，每個block包含 168 次試驗（加上額外的試驗以調(diào)節(jié) TMS 頻率；見下文）。

圖1. 試驗程序。(A) 顏色辨別任務(wù)。被試必須指出哪種預(yù)制顏色在顏色陣列上最普遍。左：四選試；顯示了所有可能的線索。右：二選一試驗；只顯示了兩個可能的線索。(B) 所有可能的二選一組合。在“內(nèi)”試驗中，兩種可能的反應(yīng)都在同一只手上，而在“之間”試驗中，兩種可能的反應(yīng)在不同的手上，但使用相同的反應(yīng)（捏/抓）。（C）每個提示/顏色都與特定反應(yīng)相關(guān)；右上角提示（此處：綠色）與右手“捏”響應(yīng)相關(guān)，左上提示（此處：藍色）與左手“捏”響應(yīng)相關(guān)，右下提示（此處：黃色）與右手“抓住”反應(yīng)，左下方提示（此處：紅色）與左手“抓住”反應(yīng)相關(guān)聯(lián)。顏色-響應(yīng)映射在被試之間隨機化，而提示位置-響應(yīng)映射保持不變。(D) 每只手都執(zhí)行捏和抓握反應(yīng)，分別招募 FDI 和 ADM 肌肉。與正確反應(yīng)相關(guān)的肌肉顯示為綠色，而其他肌肉顯示為灰色（參見 C 和 E）。MEP 僅從右手肌肉記錄（由深紅色邊框表示）。(E) 響應(yīng)分類。在每個試驗中，右手邊的 MEP 與兩個響應(yīng)類別相關(guān)。由于正確響應(yīng)的位置是隨機變化的，因此所有類別的激活都在試驗中進行了探索。頂部：四項選擇試驗，其中刺激陣列（未顯示）指示正確的抓握反應(yīng)。同一只手上的錯誤響應(yīng)標(biāo)記為“相鄰錯誤 1”，而另一邊的響應(yīng)標(biāo)記為“相鄰錯誤 2”（與正確響應(yīng)同源）和“相反錯誤”（與正確響應(yīng)非同源）。中間：兩個選擇“內(nèi)”試驗，這里涉及左手反應(yīng)之間的選擇。如果左捏反應(yīng)是正確的，不正確但有提示的反應(yīng)（這里是左抓握）被歸類為“相鄰錯誤 1”，另一方面，與正確反應(yīng)同源的反應(yīng)被標(biāo)記為“相鄰錯誤 2”，相反的響應(yīng)被標(biāo)記為“相鄰錯誤 2” “相反的錯誤”。底部：兩個選擇“之間”的試驗，涉及在左捏或右捏反應(yīng)中進行選擇。在這里，右捏是正確的，而被提示但不正確的左捏是“相鄰錯誤 1”。與正確響應(yīng)在同一只手上的錯誤響應(yīng)標(biāo)記為“相鄰錯誤 2”，而解剖學(xué)上相反的響應(yīng)是稱為“相反的錯誤

2.3、實驗刺激與數(shù)據(jù)采集
使用表面肌電信號記錄刺激和記錄肌肉活動，通過13位A/D Biometrics Datalink系統(tǒng)(版本7.5，Biometrics Ltd.)以1000 Hz采樣。和帶通濾波(20-450 Hz)。表面Ag/AgCl電極(22 mm×28 mm，部件號。生物識別有限公司SX230FW)。放在每只手的FDI和ADM之上。參比電極被放置在距離四個有源電極中的每一個大約2 cm的地方。右側(cè)ADM和FDI的肌電信號也被傳遞給分別位于參與者左側(cè)和右側(cè)的揚聲器，噪音通知參與者，他們的肌肉在兩次反應(yīng)之間沒有完全放松。使用Magstim Rapid2雙相刺激器(The Magstim Co.Ltd.)進行單脈沖TMS。為了誘導(dǎo)右手ADM和FDI的MEP，在左側(cè)運動皮質(zhì)上方的頭皮上放置了一個70 mm的八字形線圈(每個線圈的外殼直徑約為90 mm)。每個參與者的確切位置和刺激強度都被單獨調(diào)整，并被設(shè)定為靜息運動閾值的大約110%。靜息運動閾值被定義為在50%的右手直接刺激和右手ADM刺激中誘發(fā)峰間振幅約為50μV的MEP的最小強度。使用神經(jīng)導(dǎo)航系統(tǒng)(荷蘭Ant Neuro的Visor 2)連續(xù)跟蹤和維持TMS的位置。在每種情況下57%的試驗中都計劃了TMS脈沖。為了確保TMS脈沖在基線間隔和RT過程中的良好分布，TMS試驗被分成四個頻率相等的時間段，它們位于−相對于刺激開始的200毫秒和700毫秒之間(即相對于線索開始在300毫秒到1200毫秒之間)。在給定箱內(nèi)，隨機抽取每個試驗的確切刺激時間。因為實驗遵循單脈沖TMS方案，所以脈沖需要以0.2 Hz的最大頻率出現(xiàn)。如果碰巧計劃的脈沖間間隔(IPI)小于5000毫秒，則調(diào)整定時。對于4-5000毫秒的IPIs，增加了發(fā)作間隔，將脈沖頻率降低到0.2 Hz。對于小于4000毫秒的IPIS，計劃中的試驗被下一個計劃中的無刺激試驗所取代。如果沒有剩余的無刺激試驗，則產(chǎn)生隨機無刺激試驗以增加IPI。平均而言，這種方法每期增加434次試驗，平均每期試驗1354次。如果已經(jīng)檢測到響應(yīng)，則不傳送計劃的脈沖。

2.4、數(shù)據(jù)處理與分析
整理和平滑對于每個正確/錯誤類別和每種情況，在正確試驗中記錄的MEP被跨參與者和會話匯集在一起。因此，我們對每個會話和參與者的刺激時間進行了標(biāo)準(zhǔn)化，將其表示為中位肌電圖RT的百分比(在無刺激試驗中)。匯集的MEP波幅在時間上進行了排序，并與刺激和反應(yīng)保持一致。

統(tǒng)計分析我們報告所有配對檢驗的雙尾值。行為數(shù)據(jù)條件(即RTS、EMG RTS和誤差)之間的差異分別使用方差分析和帶有Logistic鏈接函數(shù)的廣義線性混合模型來推斷。使用MATLAB fitglme命令實現(xiàn)廣義線性混合模型，所有感興趣的影響(例如，難度、響應(yīng)選擇的數(shù)量及其相互作用)都嵌套在參與者和會話中，并作為隨機效果包含在模型規(guī)范中。對于TMS數(shù)據(jù)，基于之前對非人類靈長類動物的研究，我們預(yù)計當(dāng)參與者在四個選項中選擇四個而不是兩個時，基線MEP振幅會降低。為了檢驗這一點，我們(為每個參與者)記錄了在線索刺激間隔期間記錄的與線索反應(yīng)相關(guān)的所有MEP的幅度(即，對于四項選擇試驗，所有MEP都在基線期間，而對于兩項選擇試驗，只有MEP被歸類為“正確”或“相鄰錯誤1”)。在對這些分?jǐn)?shù)進行平移和平方根變換以實現(xiàn)常態(tài)之后，使用MATLAB fitlme命令使用線性混合模型(對參與者具有隨機效應(yīng))來測試條件間的差異(與對多個試驗得出的平均值進行的傳統(tǒng)t檢驗相比，該命令更好地利用了來自所有貢獻分?jǐn)?shù)的信息)。這一方法也被應(yīng)用于我們的建模中出現(xiàn)的一個不可預(yù)見的預(yù)測，即相反的錯誤和其他(即相鄰的)錯誤類別之間的后期累積剖面的差異。我們還預(yù)計MEP信號會受到任務(wù)難度的影響，“容易”的測試比“難”的測試積累得更多。在具有多個累加器的序貫抽樣模型下，累積率的差異是行為的關(guān)鍵決定因素。因此，我們將重點放在試驗中，在這些試驗中，一只手的兩個MEP可以用來構(gòu)建一個信號，測量“正確的”和“相鄰的錯誤1”反應(yīng)之間的差異。對于四個選項和兩個選項的手內(nèi)試驗，我們用一條直線擬合了從這種差異得出的MEP信號。我們稱這條線的坡度為相對論坡度。我們對“容易”和“難”試驗都這樣做，然后從與“容易”試驗相關(guān)的斜率中減去“難”試驗的相對化斜率。這些估計是針對刺激鎖定數(shù)據(jù)(50%至90%的中位肌電圖RT)和反應(yīng)鎖定數(shù)據(jù)(−50%至−10%的中位肌電圖RT)做出的。我們使用1999次迭代的非參數(shù)置換檢驗來產(chǎn)生新的重采樣的“容易”和“困難”條件集(沒有替換)，并計算它們之間的相對化斜率差。在每項測試中，將原始差異與結(jié)果差異的零分布進行比較。

03實驗結(jié)果
在所有 4320 個配對決策的 90% 中，至少有一個成對成員投資于捕食或獵物防御 ( X , Y  > 0)。檢查投資選擇的頻率分布（圖 2A 和 B）表明被試確實進行了投資，投資是分散的，并且獵物的投資比掠奪者的投資更多。從什么標(biāo)準(zhǔn)理性的經(jīng)濟理論所預(yù)測的（偏離7,13,34），然而，與會者還過度投資（X，Ÿ ≥7），理論上不應(yīng)該發(fā)生。此外，雖然在 TBS 治療中獵物的投資選擇分布相似（圖 2A)，掠奪者投資確實不同，尤其是在“不攻擊”決策的頻率上 ( X = 0)（圖 2B）。

圖 2A 和 B中看到的模式在總體投資和投資頻率的 GLMM 分析中得到證實。獵物比捕食者投入更多（F = 48.025，P = 0.001），當(dāng) rIFG 上調(diào)而不是下調(diào)時，這種差異有所增加，但沒有顯著增加（圖 2C；角色 × 治療，F(xiàn) = 3.629，P = 0.057 ）。攻擊頻率出現(xiàn)了更強大的效果（圖 2D）。對于頻率，角色×治療交互作用顯著（F = 4.417，P = 0.036）。當(dāng)他們的 rIFG 相對于假治療（F = 4.490，P = 0.034）和 rIFG 上調(diào)（F  = 5.341，P = 0.025）下調(diào)時，捕食者會更頻繁地投資。

相對于假治療，下調(diào)的 rIFG 產(chǎn)生更多的攻擊（根據(jù)圖 2D）、更多的競爭成功（圖 3A；F = 5.451，P = 0.020）和更高的個人收入（圖 3B；F = 11.189，P = 0.001） ）。事實上，當(dāng) rIFG 被下調(diào)而不是假處理時，攻擊預(yù)測了個人收益（圖 3C；β = 1.460，t = 3.750，P  = 0.001; 攻擊 × 治療，F(xiàn) = 14.059，P = 0.001）。

上調(diào) rIFG 不會導(dǎo)致更多攻擊（根據(jù)圖 2D）或更大的競爭成功（圖 3A；F = 1.976，P = 0.160）。盡管上調(diào) rIFG（與假治療相比）確實會導(dǎo)致更高的個人收入（圖 3B，F(xiàn) =   9.992，P = 0.002），但收益并未通過攻擊頻率預(yù)測（圖 3C；β = 0.445，t = 1.274，P  = 0.213; 攻擊 × 治療，F(xiàn) = 2.100，P = 0.148）。

上調(diào)的 rIFG 會導(dǎo)致捕食者攻擊更多（圖 4A；處理 × Δ-Prey，F(xiàn)  = 6.188，P  = 0.010）。換句話說，當(dāng)獵物降低防御時，具有上調(diào) rIFG（相對于假動作）的捕食者更有可能進行投資。重要的是，這種對 Δ-Prey 的差異跟蹤也解釋了當(dāng)捕食者 rIFG 上調(diào)時更高的收益（圖 4B，相對于假處理：處理 × Δ-Prey，F(xiàn) = 4.081，P = 0.044）。因此，隨著 rIFG 的上調(diào)，捕食者的攻擊更多地依賴于降低的獵物防御，因此比接受假治療時賺得更多。
圖2. 被試作為捕食者和獵物的投資決策。(A) 按獵物劃分的投資決策分布，按處理細分，并與基于標(biāo)準(zhǔn)理性選擇理論的預(yù)測值進行比較（博弈論預(yù)計沒有獵物投資≥7）。(B) 掠奪者做出的投資決策分布，按處理細分，并與基于標(biāo)準(zhǔn)理性選擇理論的預(yù)測值進行比較（博弈論預(yù)計沒有投資≥7）。(C) 投資作為治療和角色的函數(shù)（顯示平均值 ± SE）。(D) 攻擊 ( X , Y > 0) 作為治療和作用的函數(shù)（范圍 0.0-1.0 對應(yīng)于 0-40 次攻擊決定；顯示平均值 ± SE；* P ≤ 0.05；** P ≤ 0.005）
圖3. 捕食者高射策略的出現(xiàn)和有效性。(A) rIFG 處理預(yù)測捕食者的競爭成功（范圍 0.0-1.0，與 40 次可能的勝利成正比；顯示平均值 ± SE；* P ≤ 0.05；** P ≤ 0.005）。(B) rIFG 處理預(yù)測捕食者收入（范圍 0-19 歐元；顯示平均值 ± 2SE；* P ≤ 0.05；** P ≤ 0.005）。(C) 作為 rIFG 處理函數(shù)的捕食者收益（范圍 0-19 歐元；顯示平均值 ± 2SE；* P ≤ 0.05；** P ≤ 0.005）

 

圖4. 捕食者跟蹤攻擊策略的出現(xiàn)和有效性。(A) rIFG 處理和 Δ-Prey 預(yù)測捕食者攻擊（范圍 0.0-1.0，與 40 次可能的勝利成正比；-10、-9、+10 的 Δ-Prey 值由于低 (<2) 觀察而未顯示；已顯示平均值±SE）。(B) rIFG 處理和 Δ-Prey 預(yù)測捕食者收入（范圍 0-19 歐元；-10、-9、+10 的 Δ-Prey 值由于低 (<2) 觀察而未顯示；顯示平均值 ± SE ）

04結(jié)論
有效競爭不需要計算思維，尤其是當(dāng)目標(biāo)是生存時。增強的前額葉控制使個人在不犧牲競爭效率的情況下顯得不那么具有攻擊性——它為人類捕食者提供了戴著天鵝絨手套的鐵拳。

05參考文獻及DOI號
De Dreu, C. K., Kret, M. E., & Sligte, I. G. (2016). Modulating prefrontal control in humans reveals distinct pathways to competitive success and collective waste. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 11(8), 1236-1244.

Doi: 10.1093/scan/nsw045