Drought affects the rate and duration of organ growth but not inter-organ growth coordination

干旱影響器官生長的速度和持續(xù)時間，但不影響器官間的生長協(xié)調(diào)

開花期和灌漿期的干旱大大降低了玉米（Zea mays）的產(chǎn)量。氣候變化正在導(dǎo)致更早和更持久的干旱期，從而影響玉米整個發(fā)育過程中多個器官的生長。為了研究長期缺水對生長動態(tài)特性的影響，并確定它們與生殖干旱的關(guān)系，我們采用了一個高通量表型平臺，該平臺具有精確的灌溉、成像系統(tǒng)和基于圖像的生物量估算。長期干旱導(dǎo)致單個器官的生長速度降低，盡管生長持續(xù)時間的延長部分補(bǔ)償了這一點(diǎn)，最終導(dǎo)致生物量降低和開花延遲。然而，長時間的干旱并沒有影響不同器官（即葉、莖和穗）的最大增長率的高度有組織的演替。兩種干旱處理對不同的種子產(chǎn)量構(gòu)成產(chǎn)生負(fù)面影響：長期干旱主要減少了小穗的數(shù)量，生殖期干旱增加了開花-落花間隔。識別這些受干旱持續(xù)時間和強(qiáng)度變化影響的不同生物量和產(chǎn)量組成部分，將有助于針對未來氣候適應(yīng)性作物的特性育種。

圖1. PHENOVISION 平臺上植物生長、發(fā)育和干旱處理的圖示

在2015年和2016年的 3月至5月和 9月至11月期間進(jìn)行了四次試驗(yàn)。在第一次試驗(yàn)中，確定了干旱處理的最佳嚴(yán)重程度，以便在不完全終止生長的情況下實(shí)現(xiàn)生長減少。植物開始時澆水充足，土壤水勢為–10 kPa，接近田間持水量�？刂铺幚淼闹参镌谡麄�實(shí)驗(yàn)中保持在這個澆水良好的土壤水勢。輕度干旱（Mild）或重度干旱（Drought）處理的植物在兩個發(fā)育時間點(diǎn)，即V5階段（平均植物年齡為 16.3 d 植物出苗后，當(dāng)?shù)谖迤�葉的葉舌從鞘中完全暴露時并且植物牢固地建立并處于營養(yǎng)發(fā)育中 [圖 1），或V12-階段（圖 1）。轉(zhuǎn)為V5-Drought的植株在土壤澆水前平均7 d不澆水含量充分減少，并且切換到 V12-干旱的植物平均3天不澆水（圖1B）。植物保持降低的土壤含水量直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束。對于第二至第四次實(shí)驗(yàn)，僅使用對照和干旱處理。V5-Drought 和 V12-Drought 處理允許深入了解干旱對不同發(fā)育階段和不同器官生長過程中植物生長的影響。在所有實(shí)驗(yàn)中，植物從出苗到吐絲全程跟蹤，進(jìn)行日常成像和葉片出苗和發(fā)育的觀察。隨著時間的推移，選擇了一部分植物進(jìn)行葉長測量，其他植物進(jìn)行破壞性采樣以進(jìn)行生物量測量、莖長測量和穗生長測量。B104 植物在不同澆水方式下的生長如圖1。

圖2. 所有處理的器官生長的平均時間和選定的發(fā)育階段

為了監(jiān)測不同器官類型之間的生長協(xié)調(diào)并評估干旱對不同器官類型的影響，對葉、莖和穗的生長和發(fā)育速度和時間進(jìn)行了監(jiān)測（圖2）。在幼苗葉片中，已經(jīng)表明 FLL 是葉片伸長率之間相互作用的結(jié)果(LER) 和葉片伸長持續(xù)時間 (LED)，干旱降低了 LER，這部分被延長的 LED 補(bǔ)償。在這里，我們研究了干旱對整個植物發(fā)育的影響，并評估了成熟葉片的生長是否更能耐受或更嚴(yán)重地受到幼苗干旱的影響。

圖3. 葉、莖、莖段、穗和穗發(fā)育的生長曲線

在所有處理中，在穗伸長率達(dá)到0.1 mm/h（或2.4 mm/d）之前，在穗伸長的最早階段，完全確定了每穗小穗總數(shù)，計算為每行小穗數(shù)與每穗行數(shù)的乘積（圖3J）。與對照處理相比，V5干旱處理形成的穗行數(shù)和每行小穗數(shù)較少（圖3G-H）。V5干旱條件下，平均最終穗行數(shù)從對照條件下的13.1降至V5干旱條件下的11.5，平均每行小穗數(shù)從對照條件下的51.4降至V5干旱條件下的45.8（P<0.05）。在V12干旱條件下，最終穗行數(shù)沒有顯著減少，平均為12.8行，但每行最終小穗數(shù)顯著減少，在V12干旱條件下平均下降到48.7行（P<0.05；圖3G和H）。對照條件下每穗總小穗數(shù)最高，平均每穗670.4小穗，而V12干旱條件下平均每穗625.6小穗，V5干旱條件下平均每穗528.9小穗（P<0.05，圖3J）。

圖4. 植物生物量和生物量積累率隨時間的變化

使用基于圖像的植物生物量估算模型，隨著時間的推移估算生物量并計算每日生物量積累率（圖4）。V5-干旱處理對植物生物量積累率具有強(qiáng)烈而快速的負(fù)面影響（圖4，C 和 D），這在 V5-干旱處理開始后的一天內(nèi)顯著（P < 0.05）。因此，與對照處理相比，V5-干旱處理的植物的鮮重和干重顯著降低，從19 DAE到61DAE（圖6，A和B；對于V12-干旱處理的植物，與對照相比，分別從41和42 DAE 開始的鮮重和干重顯著降低，這是在 V12-干旱處理開始后不久（39.6 DAE）直到 61 DAE（圖4A 和 B)。 V12-干旱的開始與下部葉片的脫落同時發(fā)生，這意味著開始時生物量積累率的確定不太準(zhǔn)確。然而，在 41、42、44 和 45 DAE 時鮮重積累率顯著降低，而干重積累率從 41DAE到45DAE、47到 48DAE和54DAE 在V12-干旱處理與對照處理的比較（圖4C和D）。