光合作用作為地球上生物利用太陽能的重要反應(yīng)，一直是科學(xué)研究關(guān)注的重點，是植物抗逆性研究、作物高產(chǎn)研究的熱點。光合作用根據(jù)其反應(yīng)階段可以分為基于光能吸收傳遞轉(zhuǎn)化的光反應(yīng)和基于CO2同化等酶促過程的暗反應(yīng)。光反應(yīng)作為植物利用太陽能的原初反應(yīng)，光能的吸收傳遞和轉(zhuǎn)化主要發(fā)生在植物葉片或者藻類的類囊體膜上，由光系統(tǒng)II(PSII)、細胞色素b6f（Cytb6f）、光系統(tǒng)I（PSI）、ATP合酶（ATP Synthase）共同完成，光反應(yīng)會產(chǎn)生NADPH和ATP兩種用于暗反應(yīng)的還原劑（同化力），并釋放氧氣。目前最常用的測量光合作用光反應(yīng)的手段是葉綠素?zé)晒鈨x法。近幾年隨著冷凍電鏡技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)類囊體膜蛋白超級復(fù)合物結(jié)構(gòu)解析的報道越來越多。在國內(nèi)，中國科學(xué)院植物研究所、中國科學(xué)院生物物理研究所、清華大學(xué)的科研人員在該領(lǐng)域成果卓著，已經(jīng)成功解析了菠菜PSII–LHCII、豌豆PSI-LHCI、玉米PSI-LHCI&LHCII、水稻PSII-PBCP、紅藻PSI-LHCR、綠藻PSII–LHCII、硅藻PSII-LHCII的晶體結(jié)構(gòu)。在國際上，知名的光合作用蛋白復(fù)合物結(jié)構(gòu)研究機構(gòu)有：日本岡山大學(xué)理學(xué)院生物科學(xué)系，嗜熱藍藻OEC和PSII復(fù)合體結(jié)構(gòu)的解析均有該單位的科學(xué)家完成；德國馬克斯·普朗生物理研究所結(jié)構(gòu)生物學(xué)系，來自該單位的科學(xué)家在2018-2019年成功解析了藍藻PSI-Ferredoxin和菠菜ATP Synthase的結(jié)構(gòu)；英國謝菲爾德大學(xué)的Matthew P. Johnson研究團隊則一致專注于Cytb6f的結(jié)構(gòu)，先后在2014年和2019年報道了菠菜Cytb6f結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果。生理活性是光合作用的外在表現(xiàn)，膜蛋白結(jié)構(gòu)則是生理活性的內(nèi)在基礎(chǔ)。結(jié)構(gòu)的解析可以幫助我們認識光合作用的工作原理，從而更好地利用光合作用解決人類面臨的糧食、能源、環(huán)境等問題。下面我們按照光合作用光能利用的順序簡單分析一下光合膜蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)解析帶給我們的新啟示。

光捕獲是光合作用初始的重要過程。在綠色植物中，太陽能收集是由葉綠體類囊體膜中的一系列捕光復(fù)合物（色素蛋白）來實現(xiàn)。LHC II是葉綠體中最豐富的整合膜蛋白，以三聚體的形式存在，并與類囊體葉綠素分子的一半結(jié)合。每個LHC II單體均包含約232個氨基酸殘基的多肽，13-15個Chla和Chlb分子，3-4個類胡蘿卜素和一個緊密結(jié)合的磷脂。除了光收集功能外，LHC II在強光條件下產(chǎn)生的過量激發(fā)能的無輻射消散中也發(fā)揮作用。當光強度趨于飽和時，通過激發(fā)這種光保護機制，LHC II可以弱化過剩光的破壞效應(yīng)。此外，LHC II還參與調(diào)節(jié)光系統(tǒng)II和I的激發(fā)能量分布。

2004年3月18日，Nature以封面彩圖的形式發(fā)表來自中國科學(xué)院生物物理所常文瑞課題組題為“Crystal structure of spinach major light harvesting complex at2.72 A ˚ resolution”的研究論文。該研究首次解析了菠菜光合作用系統(tǒng)Ⅱ的主要捕光復(fù)合物（LHC-Ⅱ）的晶體結(jié)構(gòu)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)大型R32晶胞的一個不對稱晶胞包含十個LHC-II單體。每個單體中的14個葉綠素（Chl）可以明確區(qū)分為八個Chla和六個Chlb分子。每個葉綠素的躍遷偶極矩的方向分配已經(jīng)實現(xiàn)。所有Chlb都位于相鄰單體之間的界面周圍，并且與Chla一起是高效采光的基礎(chǔ)。每個單體有四個類胡蘿卜素結(jié)合位點。單體-單體界面處的葉黃素循環(huán)類胡蘿卜素可能參與了多余能量的非輻射消散，這是植物中發(fā)展起來的一種光保護策略。

 

LHC-II三聚體和單體中的色素布局，立體視圖顯示了LHC-II 三聚體中的色素排列模式。單體標記為I-III。為清楚起見，省略了葉綠素植物鏈和脂質(zhì)。綠色，葉綠素a；藍色，葉綠素b；黃色，葉黃素；橙色，新葉黃素；品紅，葉黃素循環(huán)類胡蘿卜素。b，c，分別為基質(zhì)側(cè)和腔側(cè)觀察的單體中的色素圖像。顏色名稱與a, d, e相同，分別在基質(zhì)側(cè)和腔側(cè)的LHC-II三聚體內(nèi)葉綠素的排列。葉綠素由三個原子表示：中心鎂原子和兩個氮原子。兩個氮原子之間的連線決定了量子躍遷偶極矩的方向。綠色，CHLA氮；藍色，CHLB氮；灰色，鎂；紫色和藍色橢圓形，近似單體面積。連接兩個葉綠素的暗線附近的洋紅色數(shù)字表示它們之間的中心到中心的距離。

 

基于結(jié)構(gòu)的非光化學(xué)猝滅（NPQ）模型。從基質(zhì)側(cè)沿二十面體C2軸的頂視圖。 DGDG顯示為黃色透明的球棒模型。葉綠素和葉黃素循環(huán)類胡蘿卜素的代表如前圖所示。黑色箭頭表示從一個三聚體到相鄰三聚體的激發(fā)能轉(zhuǎn)移途徑，橙色箭頭顯示從葉綠素Qy到葉黃素循環(huán)類胡蘿卜素S1的可能轉(zhuǎn)移途徑。紅色星號表示推定的淬滅位點。為了清楚起見，一個三聚體中的字符為黑色，而另一個三聚體中的字符為灰色。

 

PSII的捕光天線是一個復(fù)雜的復(fù)合物，LHC II因其在葉綠體中的豐度很高而被稱為主要的捕光復(fù)合物，位于PSII的最外圍。除此之外還有其他三個單體捕光復(fù)合物，分別稱為CP29，CP26和CP24，位于LHCII和核心復(fù)合物之間。這些是次要的捕光復(fù)合物，與LHCII相比，它們?nèi)~綠素含量相對較低。它們除了在收集太陽能并將其轉(zhuǎn)移到反應(yīng)中心方面發(fā)揮作用外，這些內(nèi)周天線復(fù)合物還可以在高光照條件下耗散多余的激發(fā)能。這種機制通常稱為非光化學(xué)猝滅（NPQ）。

2011年2月6日，Nature Structural & Molecular Biology雜志在線發(fā)表了中國科學(xué)院生物物理研究所常文瑞院士課題組題為“Structural insights into energy regulation of light-harvesting complex CP29 from spinach”研究論文。該研究解析了菠菜次要捕光復(fù)合物CP29的2.8分辨率晶體結(jié)構(gòu)，并在晶體結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上深入分析討論了CP29的捕光、能量傳遞和光保護等功能。這是國際上首個高等植物次要捕光復(fù)合物的晶體結(jié)構(gòu)。

研究發(fā)現(xiàn)每個CP29單體包含13個葉綠素和3個類胡蘿卜素分子，這與主要的捕光復(fù)合物L(fēng)HC II有很大不同。將這13個葉綠素結(jié)合位點分配為8個葉綠素a，4個葉綠素b和1個被葉綠素a和b占據(jù)的假定混合位點�；�于X射線結(jié)構(gòu)分析，在CP29中構(gòu)建了一個集成的色素網(wǎng)絡(luò)。確定為兩個特殊的色素分子簇，分別是a615-a611-a612-Lut和Vio（Zea）-a603-a609，它們可能充當潛在的能量猝滅中心以及能量轉(zhuǎn)移途徑的出入口。

CP29中的色素排列。（a）沿膜平面視圖的Chls分布。Chls由三個原子表示：中心鎂原子和兩個氮原子（NB，ND）。黃色：葉綠素a鎂；白色，葉綠素b鎂；綠色，葉綠素a氮；藍色，葉綠素 b氮。每層中相鄰的Chls，兩層中最接近的Chls和腔層中兩個簇（Chls a604-b606-b607和Chls a613-b614）中最接近的Chls用黑色虛線連接。它們的中心距離（Å）用紅色數(shù)字標記。Chls分子中心的坐標是通過四個吡咯氮原子的坐標算數(shù)平均來計算的。（b–d）Lut，Vio，Neo及其附近的Chls。（e）Lut和Vio的疊加顯示出與相鄰的Chls類似的布局。綠色，在Lut附近灰色，在Vio附近。每個Chla中的氮原子NB和ND分別以藍色和品紅色表示。

 

強相互作用的色素團a615–a611–a612–Lut。（a，b）a611–a615的Chl對。氫鍵用暗虛線相連。Lys199與G3P之間的離子鍵用藍色虛線（a）表示。Chls a611和a615的Qy躍遷偶極矩分別用綠色和青色箭頭標記（b）。（c）色素簇a615–a611–a612–Lut的立體視圖。連接兩種色素的黑色虛線附近的數(shù)字表示色素之間的中心距離。

 

從LHC II三聚體和CP29單體結(jié)構(gòu)的解析我們可以得到一些啟示，CP29和LHCII的結(jié)構(gòu)差異，特別是它們的色素組成和空間排列，可能是它們在光合捕光和調(diào)控過程中功能不同的原因。在CP29結(jié)構(gòu)中新發(fā)現(xiàn)的Chl a615與Chls a611-a612和Lut一起，組成了一個強相互作用的色素團簇，可能是能量猝滅中心的潛在位點。在過剩光照條件下，類囊體腔中由低pH（酸化）引發(fā)的葉黃素循環(huán)（紫黃質(zhì)通過花藥黃質(zhì)脫環(huán)氧化成玉米黃質(zhì)（Zea））被認為是NPQ中的一個重要途徑。在體內(nèi)CP29中觀察到Vio向Zea的轉(zhuǎn)化效率相對較低，但在強光條件下和長時間暴露在光下時，Vio向Zea脫環(huán)氧化的程度增加。此外，低pH值下酸性殘基質(zhì)子化引起的CP29構(gòu)象變化對NPQ也有重要意義。

PSII的外圍天線是一個高度復(fù)雜的系統(tǒng)，具有很大的復(fù)雜性和多功能性。三聚體LHCII與單體CP29、CP26和CP24共同承擔著收集太陽能和光保護的重要功能。他們既相互合作，又有獨立的角色。這反映在它們在整體結(jié)構(gòu)上有著明顯的相似性，卻在色素組成和排列上有著實質(zhì)性的差異。CP29的三維結(jié)構(gòu)為我們進一步了解PSII的小型外圍天線提供了機會。我們相信，當CP26和CP24的三維結(jié)構(gòu)可用時，特別是當獲得超復(fù)雜體的整體結(jié)構(gòu)（包括所有這些外圍天線）時，我們將更全面地了解PSII外圍天線的功能機制。

除了NPQ型非光化學(xué)淬滅之外，還存在一種qE型的非光化學(xué)淬滅，光系統(tǒng)II蛋白PsbS在qE型非光化學(xué)猝滅中起重要作用，可保護植物免受過量光照條件下的光損害。qE是由低pH值激活PsbS引發(fā)的。但是PsbS作用的機制一直不清楚。直到2015年8月10日，Nature Structural &Molecular Biology在線發(fā)表了中國科學(xué)院生物物理研究所常文瑞院士/李梅研究組題為“Crystal structures of the PsbS protein essential for photoprotection in plants”的研究論文。論文報告了菠菜中低pH下游離形式的PsbS的晶體結(jié)構(gòu)，以及與qE抑制劑N，N'-二環(huán)己基碳二亞胺（DCCD）形成復(fù)合物，揭示了PsbS采用獨特的折疊模式，這不同于其他的捕光復(fù)合物超家族，它是一種非經(jīng)典的色素結(jié)合蛋白。結(jié)構(gòu)和生化證據(jù)表明，活性和非活性PsbS在類囊體膜中均形成同型二聚體，DCCD的結(jié)合破壞了活性PsbS二聚體的腔內(nèi)分子間氫鍵。在qE期間通過低pH值激活PsbS可能涉及與PsbS二聚體的腔內(nèi)分子間相互作用改變相關(guān)的構(gòu)象變化相關(guān)。本研究成果從結(jié)構(gòu)和生化分析為PsbS的活化和抑制機制提供了分子基礎(chǔ)。然而，激活的PsbS如何啟動qE尚待闡明。

已有的研究表明，在強光條件下，最初與PSII核心相關(guān)的PsbS向LHCs28遷移。如果激活的二聚體PsbS蛋白被插入到觸角之間，而沒有內(nèi)部色素分子來傳遞激發(fā)能量，它可能會作為衰減器來顯著減緩LHCs之間的能量流動。此外，激活的PsbS二聚體可能直接與相鄰的LHCs相互作用，促進其構(gòu)象變化，并在LHCs內(nèi)部或接觸界面誘導(dǎo)淬滅。之前有研究人員成功的用含有PsbS、LHCII和玉米黃質(zhì)的蛋白質(zhì)脂質(zhì)體系統(tǒng)體外重組淬滅過程支持了PsbS和LHC在qE期間的直接相互作用。PsbS也有可能僅僅作為pH傳感器或催化劑間接參與qE。比本研究稍早的研究表明，qE的形成與類囊體膜中PSII-LHCII超復(fù)合物的結(jié)構(gòu)重組有關(guān)，并表明PsbS控制著這種重組，這可能是由低pH誘導(dǎo)的PsbS二聚體構(gòu)象變化引起的。這里提出的PsbS結(jié)構(gòu)為進一步研究PsbS在qE中的作用機理奠定了基礎(chǔ)。

在光合作用過程中，植物光系統(tǒng)II核心復(fù)合體接收來自外圍捕光復(fù)合體II（LHCII）的激發(fā)能。最初的光物理和光化學(xué)過程都是由光系統(tǒng)II（PSII）完成。PSII是一種嵌入類囊體膜內(nèi)的超分子復(fù)合物。它包含許多蛋白質(zhì)亞基和各種輔助因子，包括葉綠素、類胡蘿卜素、一個Mn4CaO5簇、一個血紅素、質(zhì)體醌和脂質(zhì)體。PSII的一個特征功能特性是它通過Mn4CaO5團簇催化的光誘導(dǎo)水氧化反應(yīng)從水分子中提取電子的能力。為了收集光子能量并驅(qū)動光化學(xué)反應(yīng)，植物PSII含有一系列的外圍捕光復(fù)合物（主要的捕光復(fù)合物是PSII（LHCII），次要的捕光復(fù)合物葉綠素結(jié)合蛋白（CP29、CP26和CP24））。這些天線復(fù)合物圍繞PSII的核心復(fù)合物，吸收光能并將其傳輸?shù)椒磻?yīng)中心，以誘導(dǎo)稱為P680的特殊葉綠素對中的電荷分離。然而，由于對PSII-LHCII超復(fù)合物高分辨率的結(jié)構(gòu)缺乏認識，植物PSII的外周天線與核心復(fù)合物之間激發(fā)能量傳遞的精確途徑仍不清楚。此外，植物PSII中三個重要的外源亞基（PsbO、PsbP和PsbQ）的功能和相互作用尚不清楚。為此中科院生物物理所柳振峰團隊通過單顆粒冷凍電鏡技術(shù),在3.2 Å分辨率下解析了1.1兆道爾頓的菠菜光系統(tǒng)II–LHCII超級復(fù)合物的結(jié)構(gòu)。首次揭示了LHCII、CP29以及CP26向核心天線復(fù)合物CP43或CP47傳遞能量的途徑，對于進一步在分子水平理解PSII-LHCII超級復(fù)合物中的能量傳遞時間動力學(xué)和光保護機理具有重要意義。相關(guān)結(jié)果于2016年5月18日發(fā)表在Nature雜志上，題目為 “Structure of spinach photosystem II–LHCII supercomplex at 3.2Å resolution”，電鏡結(jié)果顯示PSII-LHCII是一個同源二聚體的超分子體系，其中每個單體含有25個蛋白亞基，105個葉綠素分子，28個類胡蘿卜素分子和其他輔因子。三個外部亞基（PsbO, PsbP 和 PsbQ）對于光系統(tǒng)II的最佳放氧活性至關(guān)重要，它們形成了一個三角形冠狀結(jié)構(gòu)，環(huán)繞著CP43和D1蛋白的Mn4CaO5結(jié)合結(jié)構(gòu)域（光系統(tǒng)II中的1個Ca原子與4個 Mn原子由5個O原子作為橋連成Mn4CaO5簇，是光催化水分子斷裂生成氧氣的放氧復(fù)合體的核心）。一個主要的三聚體LHCII和兩個次要的單體LHCII分別與核心復(fù)合物的每一個單體結(jié)合，且三個小的內(nèi)部亞基（PsbW, PsbH 和 PsbZ）加強了天線與核心復(fù)合物間的相互作用。通過分析緊密連接的界面間葉綠素分子，我們對天線與核心復(fù)合物間的能量傳遞通路有了更深入的了解。

 

菠菜PSII-LHCII超復(fù)合物的總體結(jié)構(gòu)。a，b，菠菜C2S2型PSII-LHCII超復(fù)合物的結(jié)構(gòu)。a，沿膜從基質(zhì)側(cè)水平角度觀察。b，沿膜垂直角度的側(cè)視圖。虛線表示兩種單體之間的估計界面區(qū)域。主要組件顯示為不同顏色的卡通和棒狀模型，而12個小的內(nèi)在亞基顯示為黃色球形模型。c，卡通圖，顯示了超復(fù)合物的膜嵌入亞基的分配。僅顯示一種單體，并且顏色代碼與a中一致。d，超復(fù)合體的腔側(cè)暴露區(qū)域。該視圖是沿腔從腔側(cè)面觀察的。

 

PSII-LHCII超復(fù)合物中的天線-核心和天線-天線相互作用。a，LHCII和CP43 / D1之間的接口。它們的相互作用由PsbW和PsbI介導(dǎo)。 PsbW（CTR），PsbW亞基的C端區(qū)域。b，CP29和CP47 / D1之間的相互作用。 M4–5環(huán)，D1的第四個和第五個跨膜螺旋之間的環(huán)區(qū)域；M3和M4，分別是CP47的第三和第四跨膜螺旋；M2–3環(huán)，CP47的第二個和第三個跨膜螺旋之間的環(huán)；PsbH（NTR），PsbH亞基的N端區(qū)域。c，CP26和CP43 / PsbZ之間的相互作用。d，LHCII和CP29'之間的接觸。e，CP26–LHCII相互作用。

 

從天線復(fù)合體到反應(yīng)中心的能量轉(zhuǎn)移途徑。a，PSII-LHCII超復(fù)合物中葉綠素的分布模式。Chla和Chl b分別用綠色和藍色區(qū)分。箭頭指示LHCII和CP29'/ CP26（紅色），LHCII / CP29'/ CP26和核心天線（CP43 / CP47'）（洋紅色），CP43 / CP47'和D1 / D2'反應(yīng)中心之間的潛在能量轉(zhuǎn)移路徑（青色）。五個紅色橢圓形表示在CP29'中Chla611-Chla612對周圍的潛在能量猝滅位點，黑色橢圓形表示在CP29'中Chla603-Chla609對周圍的另一個潛在淬滅位點。這些淬滅位點可能在強光條件下被激活，以消散有害的過剩能量。虛線表示每個單獨復(fù)合物的近似邊界。 b–d，界面葉綠素支持LHCII和CP29'（b），LHCII和CP26（c）以及LHCII和CP43（d）之間的能量轉(zhuǎn)移。 e，f，CP29和CP47（e）之間以及CP26和CP43（f）之間的界面處的葉綠素。虛線附近的數(shù)字表示兩個相鄰葉綠素之間的Mg至Mg距離（Å）。界面葉綠素以洋紅色突出顯示。

 

綜上所述，我們可以深入了解PSII中的能量傳遞途徑。通過位于周圍和核心天線復(fù)合體之間的界面葉綠素對，激發(fā)能可以從LHCII，CP26和CP29傳遞到CP43或CP47。LHCII三聚體在其單體-單體界面處包含三個富含Chb的簇，其中兩個簇連接到CP26和CP29'。由于Chlb的能量水平高于Chla，LHCII和CP26之間（或LHCII和CP29'之間）的能量轉(zhuǎn)移可能會從LHCII的富含Chlb的區(qū)域流到CP26（或CP29'）中與之相鄰的富含Chla的區(qū)域。對于LHCII和CP29'之間的能量傳遞，來自腔側(cè)面的Chl b605monomerA/LHCII和Chl a604 / b606CP29'形成最接近的內(nèi)復(fù)合物對，Mg-Mg距離（Dcentre）為17.7 / 18.6Å，而在基質(zhì)層Chlb608monomerA/LHCII和Chlb608CP29'連接的Dcentre為23.0Å。因此，CP29'的富含Chlb的區(qū)域與LHCII的區(qū)域相連，促進了二聚體超復(fù)合物的兩個相鄰單體之間的能量轉(zhuǎn)移，大概是通過Chlb605monomerA/LHCII 到 Chla604 / b606CP29'和b608monomerA / LHCII到b608CP29'的路徑。對于LHCII和CP26之間的能量傳遞，來自LHCII三聚體的單體B的Chlb608連接到CP26的Chla612和Chla610，連接Dcentre分別為21.8和21.9Å，而來自腔側(cè)面的LHCII的Chlb605可能轉(zhuǎn)移其激發(fā)能量到CP26的Chla604中，因為它們的連接Dcentre為19.3Å。

LHCII中最低能態(tài)的葉綠素為Chl a610，a612和a611簇，被稱為末端發(fā)射域。LHCII三聚體中平衡的激發(fā)能將集中在該簇上。在超復(fù)合物中，來自LHCII三聚體的單體A的末端發(fā)射體可能會將其能量傳輸?shù)紺hla506CP43，該基團相對于Chla611monomerA/LHCII位于有利的方向（幾乎平行）和距離（17.1Å Dcentre）。在Chla611下方，來自腔側(cè)面的LHCII的Chla614以25.1Å的Dcentre連接到Chla501CP43。這兩個途徑構(gòu)成了LHCII和核心復(fù)合物之間能量轉(zhuǎn)移的基礎(chǔ)。在沒有次要天線復(fù)合體的情況下，LHCII可以將能量直接轉(zhuǎn)移至核心復(fù)合體，但是在次要天線敲除的突變體植物中，LHCII和PSII核心之間的功能連接受到嚴重損害。

為了在CP29和CP47之間進行能量轉(zhuǎn)移，將Ch1a616CP29夾在Ch1a609CP29和Ch1a616CP47之間，Dcentre分別為9.3 Å和14.4 Å。Ch1a616CP29和Ch1a609CP29 / a616CP47之間最接近的邊對邊距離（Dedge）為3.4 / 4.2Å，表明這些葉綠素形成了強耦合對。Ch1a616CP29在間隙中的位置使其成為關(guān)鍵的連接子，將激發(fā)能從CP29傳遞到CP47。此外，CP29的Chla603是以18.6Å 的Dcentre直接連接到Chla610CP47的。在腔側(cè)面，能量可能會以19.1 Å 的Dcentre從Ch1b607CP29轉(zhuǎn)移到Ch1a607CP47。或者Ch1b607CP29將它的能量傳遞給Ch1a603-a609CP29，然后能量進一步由Chl a616CP29 釋放給 Chl a616CP47。在這些潛在途徑中，Ch1a616CP29至Ch1a616CP47可能是CP29和CP47之間最有效的能量轉(zhuǎn)移途徑，因為這兩個葉綠素在界面上配對最緊密。

CP26與CP43相互作用密切，它們之間的能量轉(zhuǎn)移可能通過多種潛在途徑發(fā)生。Ch1a611CP26與最紅的Ch1a612形成一個強耦合對，該耦合對可能是CP26的終端發(fā)射域。Chla611以18.2Å 的Dcentre連接到Ch1a512CP43，而以17.2Å 的Dcentre連接到Chla513CP43。同時，Chlb601CP26以4.8 Å 的Dedge（Dcentre為12.6 Å）與Chla513CP43耦合，并且還以19.2 Å 的Dcentre連接到Chla512CP43。在腔側(cè)面，來自Ch1a614CP26的激發(fā)能量可能主要被16.0 ÅDcentre 處的Ch1a503CP43吸收。因此，從CP26傳輸?shù)哪芰繉⒃诨�質(zhì)側(cè)被Chla513–Chla512接收，或者被CP43腔側(cè)面的Chla503接收。

當外圍天線復(fù)合體的激發(fā)能被核心天線復(fù)合體收集，隨后的能量通過位于CP43，CP47，D1和D2內(nèi)的Chla網(wǎng)絡(luò)從CP47或CP43傳遞到P680特殊葉綠素分子對。在強光條件下，主要和次要LHCII中的色素分子簇可充當非光化學(xué)猝滅位點，將有害的多余激發(fā)能耗散為熱量。超復(fù)合體內(nèi)的潛在猝滅位點主要位于相鄰天線復(fù)合體之間的界面處或附近。這些位置非常適合它們在到達反應(yīng)中心之前攔截和消耗多余的能量。比該研究稍早一些時候的報道顯示，生物物理模型研究已經(jīng)獲得了有關(guān)PSII-LHCII超復(fù)合物中光收集動力學(xué)的初步信息�，F(xiàn)在，菠菜PSII-LHCII超復(fù)合物的冷凍電鏡結(jié)構(gòu)為其高度復(fù)雜的色素網(wǎng)絡(luò)提供了詳細的框架，并使人們能夠更深入地了解超復(fù)合物中光捕獲過程的動力學(xué)和調(diào)控。

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