01研究背景
支持二元知覺(jué)決策及其轉(zhuǎn)化為行動(dòng)的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)得到了很好的研究，但現(xiàn)實(shí)世界的決策通常提供兩種以上的反應(yīng)選擇。與決策相關(guān)的證據(jù)積累如何動(dòng)態(tài)地影響人類的多種行為表征這個(gè)問(wèn)題還仍需解決。

與二元選擇方案相比，多重選擇方案所需的高度保守性表明一種機(jī)制可以通過(guò)抑制基線活動(dòng)來(lái)補(bǔ)償存在多項(xiàng)選擇時(shí)增加的不確定性。這里，我們?cè)谒捻?xiàng)和兩項(xiàng)選擇的感知決策中使用皮質(zhì)脊髓興奮性跟蹤動(dòng)作表征，并使用順序采樣框架對(duì)其進(jìn)行建模。

本實(shí)驗(yàn)旨在使用人類行動(dòng)表征的動(dòng)態(tài)變化證明泄漏競(jìng)爭(zhēng)累加器模型做出的預(yù)測(cè)可以適應(yīng)多種選擇（即，減少基線活動(dòng)以補(bǔ)償增加的不確定性）。

02研究方法
2.1、被試
我們招募了13名被試(5名男性)，平均年齡為26.23歲(SD=7.67)。因?yàn)橛捎诓豢杀苊獾脑�因，許多TMS試驗(yàn)必須被放棄，每個(gè)被試完成兩到四次治療(每次持續(xù)1-3小時(shí))，平均完成4166次試驗(yàn)。

2.2、實(shí)驗(yàn)流程
被試完成了一項(xiàng)顏色辨別任務(wù)。在每次試驗(yàn)中，都會(huì)出現(xiàn)一組彩色像素。數(shù)組由四種不同的顏色組成：綠色（RGB [0.6 0]）、紅色（RGB[0.8 0 0]）、黃色（RGB [0.92 0.74 0]）、藍(lán)色（RGB [0.120.12 0.61]）。

被試被指示使用四種響應(yīng)中的相應(yīng)一種，盡快并盡可能準(zhǔn)確地指出哪種顏色最普遍按鈕（見(jiàn)圖 1）。使用 MATLAB生成刺激，并在 Display++ LCD 監(jiān)視器（劍橋研究系統(tǒng)有限公司；顯示尺寸：41 cm × 30 cm) 以 100 Hz 的刷新率和 1240 × 786 像素的分辨率運(yùn)行。被試坐在離屏幕大約 100 厘米的地方。刺激陣列對(duì)著 6 × 6 度的視角。每個(gè)彩色像素跨越 2 × 2 屏幕像素，產(chǎn)生 145 × 145 彩色像素陣列。

被試每只手拿著兩個(gè)通過(guò) 16 位 A/D 卡（National Instruments X-seriesPCIe-6323，采樣率 100,000 Hz）接口的數(shù)字響應(yīng)按鈕，一個(gè)在拇指和食指之間（捏），一個(gè)靠在手掌上，附在到一個(gè)塑料圓柱體（掌握；Hadaret al., 2012）。捏收縮第一背側(cè)骨間 (FDI) 肌肉，同時(shí)抓住圓柱體激活小指外展肌 (ADM)。每種顏色都映射到四個(gè)響應(yīng)按鈕之一。顏色反應(yīng)映射在被試之間隨機(jī)進(jìn)行。試驗(yàn)包括提示（500 毫秒）、彩色刺激陣列（2000 毫秒或直到響應(yīng)）和 ISI（最小 500 毫秒）。該實(shí)驗(yàn)包含兩個(gè)和四個(gè)選擇試驗(yàn)。此外，作為陽(yáng)性對(duì)照，我們?cè)?2 × 2 設(shè)計(jì)中通過(guò)我們對(duì)選擇數(shù)量的操縱跨越了難度操縱。每個(gè)試驗(yàn)開始時(shí)的提示通過(guò)呈現(xiàn)代表可能的選擇的兩個(gè)或四個(gè)彩色方塊來(lái)告知被試給定的試驗(yàn)是兩項(xiàng)選擇還是四項(xiàng)選擇試驗(yàn)。三分之一的試驗(yàn)是四項(xiàng)選擇，三分之一是兩項(xiàng)選擇“在”手，即兩種可能的反應(yīng)是在一只手上（左捏-左抓，右捏-右抓），三分之一的試驗(yàn)是“在”手之間的兩個(gè)選擇，即來(lái)自手的同源反應(yīng)雙手都可以（左捏-右捏，左抓-右抓）。試驗(yàn)順序是隨機(jī)的。在第一次會(huì)面中，被試完成了 150 次練習(xí)試驗(yàn)以熟悉任務(wù)。然后，被試在每次會(huì)面上完成 5 到 6 個(gè)Block，每個(gè)block包含 168 次試驗(yàn)（加上額外的試驗(yàn)以調(diào)節(jié) TMS 頻率；見(jiàn)下文）。

圖1. 試驗(yàn)程序。(A) 顏色辨別任務(wù)。被試必須指出哪種預(yù)制顏色在顏色陣列上最普遍。左：四選試；顯示了所有可能的線索。右：二選一試驗(yàn)；只顯示了兩個(gè)可能的線索。(B) 所有可能的二選一組合。在“內(nèi)”試驗(yàn)中，兩種可能的反應(yīng)都在同一只手上，而在“之間”試驗(yàn)中，兩種可能的反應(yīng)在不同的手上，但使用相同的反應(yīng)（捏/抓）。（C）每個(gè)提示/顏色都與特定反應(yīng)相關(guān)；右上角提示（此處：綠色）與右手“捏”響應(yīng)相關(guān)，左上提示（此處：藍(lán)色）與左手“捏”響應(yīng)相關(guān)，右下提示（此處：黃色）與右手“抓住”反應(yīng)，左下方提示（此處：紅色）與左手“抓住”反應(yīng)相關(guān)聯(lián)。顏色-響應(yīng)映射在被試之間隨機(jī)化，而提示位置-響應(yīng)映射保持不變。(D) 每只手都執(zhí)行捏和抓握反應(yīng)，分別招募 FDI 和 ADM 肌肉。與正確反應(yīng)相關(guān)的肌肉顯示為綠色，而其他肌肉顯示為灰色（參見(jiàn) C 和 E）。MEP 僅從右手肌肉記錄（由深紅色邊框表示）。(E) 響應(yīng)分類。在每個(gè)試驗(yàn)中，右手邊的 MEP 與兩個(gè)響應(yīng)類別相關(guān)。由于正確響應(yīng)的位置是隨機(jī)變化的，因此所有類別的激活都在試驗(yàn)中進(jìn)行了探索。頂部：四項(xiàng)選擇試驗(yàn)，其中刺激陣列（未顯示）指示正確的抓握反應(yīng)。同一只手上的錯(cuò)誤響應(yīng)標(biāo)記為“相鄰錯(cuò)誤 1”，而另一邊的響應(yīng)標(biāo)記為“相鄰錯(cuò)誤 2”（與正確響應(yīng)同源）和“相反錯(cuò)誤”（與正確響應(yīng)非同源）。中間：兩個(gè)選擇“內(nèi)”試驗(yàn)，這里涉及左手反應(yīng)之間的選擇。如果左捏反應(yīng)是正確的，不正確但有提示的反應(yīng)（這里是左抓握）被歸類為“相鄰錯(cuò)誤 1”，另一方面，與正確反應(yīng)同源的反應(yīng)被標(biāo)記為“相鄰錯(cuò)誤 2”，相反的響應(yīng)被標(biāo)記為“相鄰錯(cuò)誤 2” “相反的錯(cuò)誤”。底部：兩個(gè)選擇“之間”的試驗(yàn)，涉及在左捏或右捏反應(yīng)中進(jìn)行選擇。在這里，右捏是正確的，而被提示但不正確的左捏是“相鄰錯(cuò)誤 1”。與正確響應(yīng)在同一只手上的錯(cuò)誤響應(yīng)標(biāo)記為“相鄰錯(cuò)誤 2”，而解剖學(xué)上相反的響應(yīng)是稱為“相反的錯(cuò)誤

2.3、實(shí)驗(yàn)刺激與數(shù)據(jù)采集
使用表面肌電信號(hào)記錄刺激和記錄肌肉活動(dòng)，通過(guò)13位A/D Biometrics Datalink系統(tǒng)(版本7.5，Biometrics Ltd.)以1000 Hz采樣。和帶通濾波(20-450 Hz)。表面Ag/AgCl電極(22 mm×28 mm，部件號(hào)。生物識(shí)別有限公司SX230FW)。放在每只手的FDI和ADM之上。參比電極被放置在距離四個(gè)有源電極中的每一個(gè)大約2 cm的地方。右側(cè)ADM和FDI的肌電信號(hào)也被傳遞給分別位于參與者左側(cè)和右側(cè)的揚(yáng)聲器，噪音通知參與者，他們的肌肉在兩次反應(yīng)之間沒(méi)有完全放松。使用Magstim Rapid2雙相刺激器(The Magstim Co.Ltd.)進(jìn)行單脈沖TMS。為了誘導(dǎo)右手ADM和FDI的MEP，在左側(cè)運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)上方的頭皮上放置了一個(gè)70 mm的八字形線圈(每個(gè)線圈的外殼直徑約為90 mm)。每個(gè)參與者的確切位置和刺激強(qiáng)度都被單獨(dú)調(diào)整，并被設(shè)定為靜息運(yùn)動(dòng)閾值的大約110%。靜息運(yùn)動(dòng)閾值被定義為在50%的右手直接刺激和右手ADM刺激中誘發(fā)峰間振幅約為50μV的MEP的最小強(qiáng)度。使用神經(jīng)導(dǎo)航系統(tǒng)(荷蘭Ant Neuro的Visor 2)連續(xù)跟蹤和維持TMS的位置。在每種情況下57%的試驗(yàn)中都計(jì)劃了TMS脈沖。為了確保TMS脈沖在基線間隔和RT過(guò)程中的良好分布，TMS試驗(yàn)被分成四個(gè)頻率相等的時(shí)間段，它們位于−相對(duì)于刺激開始的200毫秒和700毫秒之間(即相對(duì)于線索開始在300毫秒到1200毫秒之間)。在給定箱內(nèi)，隨機(jī)抽取每個(gè)試驗(yàn)的確切刺激時(shí)間。因?yàn)閷?shí)驗(yàn)遵循單脈沖TMS方案，所以脈沖需要以0.2 Hz的最大頻率出現(xiàn)。如果碰巧計(jì)劃的脈沖間間隔(IPI)小于5000毫秒，則調(diào)整定時(shí)。對(duì)于4-5000毫秒的IPIs，增加了發(fā)作間隔，將脈沖頻率降低到0.2 Hz。對(duì)于小于4000毫秒的IPIS，計(jì)劃中的試驗(yàn)被下一個(gè)計(jì)劃中的無(wú)刺激試驗(yàn)所取代。如果沒(méi)有剩余的無(wú)刺激試驗(yàn)，則產(chǎn)生隨機(jī)無(wú)刺激試驗(yàn)以增加IPI。平均而言，這種方法每期增加434次試驗(yàn)，平均每期試驗(yàn)1354次。如果已經(jīng)檢測(cè)到響應(yīng)，則不傳送計(jì)劃的脈沖。

2.4、數(shù)據(jù)處理與分析
整理和平滑對(duì)于每個(gè)正確/錯(cuò)誤類別和每種情況，在正確試驗(yàn)中記錄的MEP被跨參與者和會(huì)話匯集在一起。因此，我們對(duì)每個(gè)會(huì)話和參與者的刺激時(shí)間進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化，將其表示為中位肌電圖RT的百分比(在無(wú)刺激試驗(yàn)中)。匯集的MEP波幅在時(shí)間上進(jìn)行了排序，并與刺激和反應(yīng)保持一致。

統(tǒng)計(jì)分析我們報(bào)告所有配對(duì)檢驗(yàn)的雙尾值。行為數(shù)據(jù)條件(即RTS、EMG RTS和誤差)之間的差異分別使用方差分析和帶有Logistic鏈接函數(shù)的廣義線性混合模型來(lái)推斷。使用MATLAB fitglme命令實(shí)現(xiàn)廣義線性混合模型，所有感興趣的影響(例如，難度、響應(yīng)選擇的數(shù)量及其相互作用)都嵌套在參與者和會(huì)話中，并作為隨機(jī)效果包含在模型規(guī)范中。對(duì)于TMS數(shù)據(jù)，基于之前對(duì)非人類靈長(zhǎng)類動(dòng)物的研究，我們預(yù)計(jì)當(dāng)參與者在四個(gè)選項(xiàng)中選擇四個(gè)而不是兩個(gè)時(shí)，基線MEP振幅會(huì)降低。為了檢驗(yàn)這一點(diǎn)，我們(為每個(gè)參與者)記錄了在線索刺激間隔期間記錄的與線索反應(yīng)相關(guān)的所有MEP的幅度(即，對(duì)于四項(xiàng)選擇試驗(yàn)，所有MEP都在基線期間，而對(duì)于兩項(xiàng)選擇試驗(yàn)，只有MEP被歸類為“正確”或“相鄰錯(cuò)誤1”)。在對(duì)這些分?jǐn)?shù)進(jìn)行平移和平方根變換以實(shí)現(xiàn)常態(tài)之后，使用MATLAB fitlme命令使用線性混合模型(對(duì)參與者具有隨機(jī)效應(yīng))來(lái)測(cè)試條件間的差異(與對(duì)多個(gè)試驗(yàn)得出的平均值進(jìn)行的傳統(tǒng)t檢驗(yàn)相比，該命令更好地利用了來(lái)自所有貢獻(xiàn)分?jǐn)?shù)的信息)。這一方法也被應(yīng)用于我們的建模中出現(xiàn)的一個(gè)不可預(yù)見(jiàn)的預(yù)測(cè)，即相反的錯(cuò)誤和其他(即相鄰的)錯(cuò)誤類別之間的后期累積剖面的差異。我們還預(yù)計(jì)MEP信號(hào)會(huì)受到任務(wù)難度的影響，“容易”的測(cè)試比“難”的測(cè)試積累得更多。在具有多個(gè)累加器的序貫抽樣模型下，累積率的差異是行為的關(guān)鍵決定因素。因此，我們將重點(diǎn)放在試驗(yàn)中，在這些試驗(yàn)中，一只手的兩個(gè)MEP可以用來(lái)構(gòu)建一個(gè)信號(hào)，測(cè)量“正確的”和“相鄰的錯(cuò)誤1”反應(yīng)之間的差異。對(duì)于四個(gè)選項(xiàng)和兩個(gè)選項(xiàng)的手內(nèi)試驗(yàn)，我們用一條直線擬合了從這種差異得出的MEP信號(hào)。我們稱這條線的坡度為相對(duì)論坡度。我們對(duì)“容易”和“難”試驗(yàn)都這樣做，然后從與“容易”試驗(yàn)相關(guān)的斜率中減去“難”試驗(yàn)的相對(duì)化斜率。這些估計(jì)是針對(duì)刺激鎖定數(shù)據(jù)(50%至90%的中位肌電圖RT)和反應(yīng)鎖定數(shù)據(jù)(−50%至−10%的中位肌電圖RT)做出的。我們使用1999次迭代的非參數(shù)置換檢驗(yàn)來(lái)產(chǎn)生新的重采樣的“容易”和“困難”條件集(沒(méi)有替換)，并計(jì)算它們之間的相對(duì)化斜率差。在每項(xiàng)測(cè)試中，將原始差異與結(jié)果差異的零分布進(jìn)行比較。

03實(shí)驗(yàn)結(jié)果
在所有 4320 個(gè)配對(duì)決策的 90% 中，至少有一個(gè)成對(duì)成員投資于捕食或獵物防御 ( X , Y  > 0)。檢查投資選擇的頻率分布（圖 2A 和 B）表明被試確實(shí)進(jìn)行了投資，投資是分散的，并且獵物的投資比掠奪者的投資更多。從什么標(biāo)準(zhǔn)理性的經(jīng)濟(jì)理論所預(yù)測(cè)的（偏離7,13,34），然而，與會(huì)者還過(guò)度投資（X，Ÿ ≥7），理論上不應(yīng)該發(fā)生。此外，雖然在 TBS 治療中獵物的投資選擇分布相似（圖 2A)，掠奪者投資確實(shí)不同，尤其是在“不攻擊”決策的頻率上 ( X = 0)（圖 2B）。

圖 2A 和 B中看到的模式在總體投資和投資頻率的 GLMM 分析中得到證實(shí)。獵物比捕食者投入更多（F = 48.025，P = 0.001），當(dāng) rIFG 上調(diào)而不是下調(diào)時(shí)，這種差異有所增加，但沒(méi)有顯著增加（圖 2C；角色 × 治療，F(xiàn) = 3.629，P = 0.057 ）。攻擊頻率出現(xiàn)了更強(qiáng)大的效果（圖 2D）。對(duì)于頻率，角色×治療交互作用顯著（F = 4.417，P = 0.036）。當(dāng)他們的 rIFG 相對(duì)于假治療（F = 4.490，P = 0.034）和 rIFG 上調(diào)（F  = 5.341，P = 0.025）下調(diào)時(shí)，捕食者會(huì)更頻繁地投資。

相對(duì)于假治療，下調(diào)的 rIFG 產(chǎn)生更多的攻擊（根據(jù)圖 2D）、更多的競(jìng)爭(zhēng)成功（圖 3A；F = 5.451，P = 0.020）和更高的個(gè)人收入（圖 3B；F = 11.189，P = 0.001） ）。事實(shí)上，當(dāng) rIFG 被下調(diào)而不是假處理時(shí)，攻擊預(yù)測(cè)了個(gè)人收益（圖 3C；β = 1.460，t = 3.750，P  = 0.001; 攻擊 × 治療，F(xiàn) = 14.059，P = 0.001）。

上調(diào) rIFG 不會(huì)導(dǎo)致更多攻擊（根據(jù)圖 2D）或更大的競(jìng)爭(zhēng)成功（圖 3A；F = 1.976，P = 0.160）。盡管上調(diào) rIFG（與假治療相比）確實(shí)會(huì)導(dǎo)致更高的個(gè)人收入（圖 3B，F(xiàn) =   9.992，P = 0.002），但收益并未通過(guò)攻擊頻率預(yù)測(cè)（圖 3C；β = 0.445，t = 1.274，P  = 0.213; 攻擊 × 治療，F(xiàn) = 2.100，P = 0.148）。

上調(diào)的 rIFG 會(huì)導(dǎo)致捕食者攻擊更多（圖 4A；處理 × Δ-Prey，F(xiàn)  = 6.188，P  = 0.010）。換句話說(shuō)，當(dāng)獵物降低防御時(shí)，具有上調(diào) rIFG（相對(duì)于假動(dòng)作）的捕食者更有可能進(jìn)行投資。重要的是，這種對(duì) Δ-Prey 的差異跟蹤也解釋了當(dāng)捕食者 rIFG 上調(diào)時(shí)更高的收益（圖 4B，相對(duì)于假處理：處理 × Δ-Prey，F(xiàn) = 4.081，P = 0.044）。因此，隨著 rIFG 的上調(diào)，捕食者的攻擊更多地依賴于降低的獵物防御，因此比接受假治療時(shí)賺得更多。
圖2. 被試作為捕食者和獵物的投資決策。(A) 按獵物劃分的投資決策分布，按處理細(xì)分，并與基于標(biāo)準(zhǔn)理性選擇理論的預(yù)測(cè)值進(jìn)行比較（博弈論預(yù)計(jì)沒(méi)有獵物投資≥7）。(B) 掠奪者做出的投資決策分布，按處理細(xì)分，并與基于標(biāo)準(zhǔn)理性選擇理論的預(yù)測(cè)值進(jìn)行比較（博弈論預(yù)計(jì)沒(méi)有投資≥7）。(C) 投資作為治療和角色的函數(shù)（顯示平均值 ± SE）。(D) 攻擊 ( X , Y > 0) 作為治療和作用的函數(shù)（范圍 0.0-1.0 對(duì)應(yīng)于 0-40 次攻擊決定；顯示平均值 ± SE；* P ≤ 0.05；** P ≤ 0.005）
圖3. 捕食者高射策略的出現(xiàn)和有效性。(A) rIFG 處理預(yù)測(cè)捕食者的競(jìng)爭(zhēng)成功（范圍 0.0-1.0，與 40 次可能的勝利成正比；顯示平均值 ± SE；* P ≤ 0.05；** P ≤ 0.005）。(B) rIFG 處理預(yù)測(cè)捕食者收入（范圍 0-19 歐元；顯示平均值 ± 2SE；* P ≤ 0.05；** P ≤ 0.005）。(C) 作為 rIFG 處理函數(shù)的捕食者收益（范圍 0-19 歐元；顯示平均值 ± 2SE；* P ≤ 0.05；** P ≤ 0.005）

 

圖4. 捕食者跟蹤攻擊策略的出現(xiàn)和有效性。(A) rIFG 處理和 Δ-Prey 預(yù)測(cè)捕食者攻擊（范圍 0.0-1.0，與 40 次可能的勝利成正比；-10、-9、+10 的 Δ-Prey 值由于低 (<2) 觀察而未顯示；已顯示平均值±SE）。(B) rIFG 處理和 Δ-Prey 預(yù)測(cè)捕食者收入（范圍 0-19 歐元；-10、-9、+10 的 Δ-Prey 值由于低 (<2) 觀察而未顯示；顯示平均值 ± SE ）

04結(jié)論
有效競(jìng)爭(zhēng)不需要計(jì)算思維，尤其是當(dāng)目標(biāo)是生存時(shí)。增強(qiáng)的前額葉控制使個(gè)人在不犧牲競(jìng)爭(zhēng)效率的情況下顯得不那么具有攻擊性——它為人類捕食者提供了戴著天鵝絨手套的鐵拳。

05參考文獻(xiàn)及DOI號(hào)
De Dreu, C. K., Kret, M. E., & Sligte, I. G. (2016). Modulating prefrontal control in humans reveals distinct pathways to competitive success and collective waste. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 11(8), 1236-1244.

Doi: 10.1093/scan/nsw045