Plant Phenomics | 南京農(nóng)業(yè)大學聯(lián)合江蘇省農(nóng)業(yè)科學院基于成像高光譜技術(shù)和GWAS分析的水稻籽粒蛋白質(zhì)含量表型研究

籽粒蛋白質(zhì)含量（Grain protein content, GPC）是稻米營養(yǎng)與食味品質(zhì)的重要決定因素�？焖佾@取水稻GPC并識別與其相關(guān)的基因，對于了解其遺傳基礎(chǔ)和選育現(xiàn)代化優(yōu)質(zhì)水稻品種具有重要意義。高光譜技術(shù)的發(fā)展為縮小表型組學與基因組學之間的差距提供了一種新的分析方法。然而受限于數(shù)據(jù)集有限，難以構(gòu)建高精度、適應(yīng)大量品種的GPC估測模型。生成對抗網(wǎng)絡(luò)（Generative adversarial networks, GAN）的出現(xiàn)很好地解決了這個問題。GAN已被證實能夠生成對人類評估者來說似乎是真實的模擬數(shù)據(jù)。GAN用于大量水稻品種數(shù)據(jù)增強的可行性目前仍不清楚。同時，大部分研究僅關(guān)注于前期少量品種目標性狀的監(jiān)測預(yù)測，忽視了后期探究目標性狀預(yù)測值在實際育種中能否發(fā)揮和實測值相同的遺傳解析效力。

2024年7月，Plant Phenomics在線發(fā)表了由南京農(nóng)業(yè)大學國家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心和江蘇省農(nóng)業(yè)科學院種質(zhì)資源與生物技術(shù)研究所共同完成的題為Grain Protein Content Phenotyping in Rice via Hyperspectral Imaging Technology and a Genome-Wide Association Study 的研究論文。

本研究基于兩年的大田水稻表型試驗，獲取了515個品種的GPC實測值以及單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism, SNP）位點數(shù)據(jù)。利用N25E高光譜成像儀獲取每個品種成熟期精米的高光譜影像。水稻GPC表型監(jiān)測主要包括四個主要步驟：數(shù)據(jù)獲取、數(shù)據(jù)增強、模型構(gòu)建和關(guān)聯(lián)分析。首先利用原始數(shù)據(jù)集訓練深度卷積生成對抗網(wǎng)絡(luò)，并生成大量模擬數(shù)據(jù)，從而構(gòu)建具備不同樣本量的訓練數(shù)據(jù)集。然后利用連續(xù)小波變換提取敏感特征，為了消除冗余特征，引入相關(guān)性和遞歸特征消除來確定最優(yōu)特征子集，并構(gòu)建GPC估測模型。最后對比GPC實測值和估測值的全基因組關(guān)聯(lián)分析結(jié)果（圖1）。

圖1 水稻GPC估測及全基因組關(guān)聯(lián)分析流程圖

研究結(jié)果表明不同訓練樣本量下的PLSR模型對GPC的估測精度。隨著模擬數(shù)據(jù)量的增加，模型的估測精度呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢。當模擬數(shù)據(jù)量為+200時，基于全小波特征（R2=0.50, RRMSE = 7.27%）和優(yōu)選特征（R2 =0.58, RRMSE = 6.70%）的PLSR模型對于測試集的估測精度均達到最高。從統(tǒng)計學角度來看，基于全小波特征模型的R2增加了22.0%，RRMSE減少了12.8%，同時基于優(yōu)選特征模型的R2增加了13.7%，RRMSE減少了8.5%。

本研究對實測GPC、基于原始數(shù)據(jù)的GPC估測值（訓練數(shù)據(jù)為276時基于優(yōu)選小波特征訓練的PLSR模型）以及基于模擬數(shù)據(jù)的GPC估測值（模擬數(shù)據(jù)為200時基于優(yōu)選小波特征訓練的PLSR模型）的GWAS結(jié)果進行了對比分析（注：后文兩種估測值分別用估測值1和估測值2表示）。從圖2可以看出三者都定位到同一位點（SNP12.5076465），并且估測值2與實測GPC和估測值1均有兩個lead SNPs重合，分別為SNP12.5076465和SNP7.10830236以及SNP12.5076465和SNP5.10266233。同時發(fā)現(xiàn)三個特征中僅有估測值2定位到的SNP4.17571584的±100kb范圍內(nèi)可檢測到籽粒儲藏蛋白相關(guān)基因OsmtSSB1L。通過對比估測值和實測值檢測到的位點的異同，可以得出結(jié)論，基于DCGAN的GPC預(yù)測值具備良好的代替實測值進行遺傳解析的能力。這項工作證明了生成模型可以作為實現(xiàn)大量水稻品種GPC高精度估測的重要研究方法，為基于高光譜技術(shù)的水稻表型性狀高效遺傳研究提供了一種潛在新方法。

圖2 實測GPC、基于實測數(shù)據(jù)的GPC估測值、基于生成數(shù)據(jù)的GPC估測值的曼哈頓圖（a、c、e）和QQ圖（b、d、f）

本研究由南京農(nóng)業(yè)大學國家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心和江蘇省農(nóng)業(yè)科學院種質(zhì)資源與生物技術(shù)研究所共同完成，我校青年教師鄭恒彪副研究員、江蘇省農(nóng)科院唐偉杰助理研究員、研究生楊濤（已畢業(yè)）為論文第一作者，姚霞教授和張云輝研究員為通訊作者。農(nóng)學院曹衛(wèi)星教授、朱艷教授、程濤教授參與了研究工作。成果獲得國家重點研發(fā)項目、國家自然科學基金項目和江蘇省生物育種鐘山實驗室等資助。

論文鏈接：
‍https://doi.org/10.34133/plantphenomics.0200

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About Plant Phenomics
《植物表型組學》（Plant Phenomics）是由南京農(nóng)業(yè)大學和美國科學促進會（AAAS）合作創(chuàng)辦的英文學術(shù)期刊，于2019年1月正式上線發(fā)行。采用開放獲取形式，刊載植物表型組學交叉學科熱點領(lǐng)域具有突破性科研進展的原創(chuàng)性研究論文、綜述、數(shù)據(jù)集和觀點。具體范圍涵蓋高通量表型分析的最新技術(shù)，基于圖像分析和機器學習的表型分析研究，提取表型信息的新算法，作物栽培、植物育種和農(nóng)業(yè)實踐中的表型組學新應(yīng)用，與植物表型相結(jié)合的分子生物學、植物生理學、統(tǒng)計學、作物模型和其他組學研究，表型組學相關(guān)的植物生物學等。期刊已被DOAJ、Scopus、PMC、EI和SCIE等數(shù)據(jù)庫收錄。科睿唯安JCR2022影響因子為7.6，位于農(nóng)藝學、植物科學、遙感一區(qū)。2023年中科院期刊分區(qū)位于農(nóng)林科學大類一區(qū)。2020年入選中國科技期刊卓越行動計劃高起點新刊項目、2024年入選江蘇科技期刊卓越行動計劃領(lǐng)軍期刊項目。

說明：本文由《植物表型組學》編輯部負責組稿。
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排版：蘇梓鈺（南京農(nóng)業(yè)大學）
審核：孔敏、王平