本文我們將回顧一下4月份德國WALZ調(diào)制葉綠素熒光儀參與發(fā)表的7篇高分文章，其中Nature Communications 2篇，Advanced Science 1篇，The Plant Cell 1篇，The Plant Journal 1篇，Journal of Experimental Botany 2篇。德國WALZ制造的PAM調(diào)制葉綠素熒光儀在光合作用研究領(lǐng)域遙遙領(lǐng)先~遙遙領(lǐng)先~
 

Critical role of cyclic electron transport around photosystem I in the maintenance of photosystem I activity (The Plant Journal, IF=7.2)
 

在植物的光合作用中，循環(huán)電子傳遞(CET)是一種重要的代謝途徑，它能夠在不產(chǎn)生NADPH的情況下，通過PSI回收電子，維持葉綠體膜上的質(zhì)子梯度。這一過程對于植物適應不同光照環(huán)境、保護光系統(tǒng)免受光損傷具有重要意義。2024年4月1日，日本京都大學的研究人員在The Plant Journal上發(fā)表了題為Critical role of cyclic electron transport around photosystem I in the maintenance of photosystem I activity的研究論文。該研究通過對擬南芥中的PROTON GRADIENT REGULATION 5 (PGR5)基因進行敲除(KO)突變體研究，發(fā)現(xiàn)了PGR5在CET中的關(guān)鍵作用。
 

研究團隊首先利用CRISPR-Cas9技術(shù)生成了兩個PGR5的KO等位基因突變體，分別為pgr5-5和pgr5-6。結(jié)果顯示，這兩個KO等位基因突變體與原有的pgr5-1突變體相比，在非光化學淬滅(NPQ)的誘導上受損程度較輕。這表明PGR5蛋白可能通過影響NPQ的大小來調(diào)節(jié)CET。為了進一步探究PGR5的功能，研究者通過遺傳分析發(fā)現(xiàn)，pgr5-1突變體中存在第二個影響NPQ大小的突變位點，位于pgr5-1位點下游(south)約21 cM(centiMorgans)處。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，編碼甘氨酸-130-絲氨酸變化的pgr5-1等位基因的過表達與pgr5-5的表型互補，這表明pgr5-1突變破壞了PGR5 的穩(wěn)定性，但突變蛋白保留了部分功能。而pgr5-1突變體的表型主要是由于PGR5G130S蛋白水平較低所致。研究還發(fā)現(xiàn)，同時缺乏PGR5和NDH復合體(另一種CET途徑)的雙突變體在不含蔗糖的培養(yǎng)基上生長嚴重受損。這些雙突變體的PSI活性顯著降低，而PSII活性僅輕微受損。這表明CET對于維持PSI活性至關(guān)重要。

這項研究不僅揭示了PGR5在調(diào)節(jié)CET中的關(guān)鍵作用，還為理解植物如何適應不同光照環(huán)境提供了新的視角。通過進一步的研究，我們有望開發(fā)出新的策略，通過遺傳操縱來增強植物的光合作用，從而提高作物產(chǎn)量和適應性。
 

Accounting for photosystem I photoinhibition sheds new light on seasonal acclimation strategies of boreal conifers (Journal of Experimental Botany,  IF=6.9)
 

北歐常綠針葉樹在季節(jié)交替中一直都面臨著生存環(huán)境的巨大變化。特別是在冬季對溫度和光照變化的響應。這些植物通過在分子水平和整個植物層面上調(diào)節(jié)光合作用反應來適應環(huán)境，包括光系統(tǒng)I(PSI)和光系統(tǒng)II(PSII)的光化學過程，以及卡爾文循環(huán)中的二氧化碳同化。在低溫抑制酶活性但針葉樹葉片仍吸收陽光的情況下，維持光合裝置不同組分之間的能量平衡至關(guān)重要，否則會導致光系統(tǒng)過度激發(fā)和電子積累，引起氧化損傷和PSII及PSI的光抑制。為了應對冰凍溫度和過量光照條件，北歐針葉常綠植物在季節(jié)尺度上動態(tài)調(diào)整其光合蛋白復合物，并啟動一系列光保護機制，包括：1.可逆和持續(xù)的非光化學猝滅(NPQr和NPQs)的結(jié)合，防止PSII過度激發(fā)；2.將電子從線性電子流(LEF)重新路由到替代電子流(AEF)，將電子分流到除用于卡爾文循環(huán)中二氧化碳同化的NADP⁺之外的其他受體；3.上調(diào)循環(huán)電子流(CEF)，將電子在PSI周圍循環(huán)回到質(zhì)體醌(PQ)池。AEF和CEF通過不同的分子途徑防止電子在電子傳輸鏈中積累，并在環(huán)境應激條件下促進光保護功能。盡管先前對北歐針葉常綠植物季節(jié)性適應的研究強調(diào)了AEF和CEF的重要性，但PSI和PSII的潛在動態(tài)仍未解決。2024年4月2日，芬蘭圖爾庫大學的Eva-Mari Aro實驗室在Journal of Experimental Botany雜志發(fā)表題為Accounting for photosystem I photoinhibition sheds new light on seasonal acclimation strategies of boreal conifers的研究論文，文章結(jié)合葉綠素a熒光、P700差吸光測量和關(guān)鍵類囊體蛋白豐度的定量等技術(shù)手段，研究了Pinus sylvestris和Picea abies在春季光合作用恢復期間PSII和PSI 的動態(tài)。值得注意的是，本研究引入并應用了一套校正后的PSI量子產(chǎn)率計算公式，這擴展了P700差分吸收測量的分析，并允許在北歐針葉樹中識別季節(jié)性PSI光抑制。
 

PSI的光抑制是一個相對獨立的因素，有關(guān)的文獻報道也比較少。在本研究中，研究人員重點關(guān)注的因素正是PSI的光抑制。PSI光抑制會影響根據(jù)P700測量值估算PSI的量子產(chǎn)率，而且這種影響可能是非常動態(tài)的，這可能會干擾我們在北歐常綠針葉樹中分辨PSII和PSI在季節(jié)尺度上動態(tài)變化的能力。估算PSII和PSI量子產(chǎn)率的方法乍看起來可能非常相似，因為兩者都基于PAM技術(shù)和飽和脈沖，可以量化最小信號水平(Fo或 Po)、穩(wěn)態(tài)信號水平(F或P)和最大信號水平(Fm、Fm'或Pm、Pm')之間的振幅變化。然而，PSII和 PSI信號解讀所依據(jù)的生物物理原理和假設(shè)通常是不同的。其中很重要的一點區(qū)別是PSI量子產(chǎn)率的原始定義假定Y_Imax為常數(shù)，而PSII的等效表達式(Y_IImax，通常稱為 Fv/Fm)是可變的。
 

最大Y_I值恒定的假設(shè)不可避免地會導致PSI量子產(chǎn)率的定義不考慮PSI光抑制作用，這相當令人吃驚，因為PSI光抑制作用被廣泛認為與最大氧化還原活性PSI分數(shù)或ΔPm的降低一致。忽略PSI光抑制作用會導致PSI量子產(chǎn)率失真，以前曾將其描述為PSI的“漏斗效應”。如果不考慮這種現(xiàn)象，就會嚴重限制我們對PSI的調(diào)控能力以及PSI和PSII產(chǎn)量之間關(guān)系的研究，尤其是在無法事先排除PSI光抑制的條件下，例如在越冬北方針葉樹中。
 

通過新提出的公式分析相關(guān)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盡管PSI光抑制導致PSII和PSI核心復合物的化學計量發(fā)生了很大的季節(jié)性變化，但PSII和PSI光化學產(chǎn)量的季節(jié)性動態(tài)基本保持平衡。同樣，在考慮了PSI光抑制因素后，之前報道的循環(huán)電子流季節(jié)性上調(diào)不再明顯�？傊�，該研究的結(jié)果強調(diào)了考慮PSII和PSI 的動態(tài)以闡明越冬常綠植物光合作用的季節(jié)適應性的重要性。除了針葉樹之外，作者校正的PSI量子產(chǎn)率為今后旨在闡明PSI動態(tài)調(diào)控的研究提供了更多工具。
 

Thylakoid protein FPB1 synergistically cooperates with PAM68 to promote CP47 biogenesis and Photosystem II assembly  (Nature Communications, IF=16.6)
 

光合作用是植物生長和生存的關(guān)鍵過程，而光系統(tǒng)II(PSII)是這一過程的核心。光系統(tǒng)II(PSII)復合體在光合生物中起著至關(guān)重要的作用，它催化水分子向質(zhì)體醌的電子轉(zhuǎn)移，從而激發(fā)光合作用過程中的電子傳遞。PSII的組裝是一個復雜的過程，首先形成D2-Cyt b559亞復合體，作為D1和PsbI的受體復合體。D1的前體(pD1)在翻譯過程中與D2-Cyt b559亞復合體共翻譯整合，形成PSII反應中心。PSII反應中心蛋白D1含有五個TMDs，其共翻譯插入過程已得到深入研究。在D1的第一個TMD從核糖體通道中出現(xiàn)之前，核糖體通過與核糖體蛋白L420的相互作用與cpSRP54結(jié)合，然后D1的核糖體新生鏈(RNC)通過SRP受體cpFtsY被引導到類囊體膜中的SecY/E轉(zhuǎn)位子。盡管PSII核心亞基D2、CP43和CP47被認為可能是共翻譯組裝的，但目前尚不清楚SecY/E-cpSRP54靶向機制是否參與它們的翻譯和組裝，以及這些亞基的跨膜結(jié)構(gòu)域如何通過分子伴侶調(diào)節(jié)整合到膜中。2024年4月10日，Nature Communications在線發(fā)表上海師范大學彭連偉教授實驗室題為Thylakoid protein FPB1 synergistically cooperates with PAM68 to promote CP47 biogenesis and Photosystem II assembly的研究論文，文章揭示了一個新的蛋白質(zhì)FPB1(Facilitator of PsbB biogenesis1)，它在PSII的組裝中扮演著重要角色，它是PSII積累所必需的。
 

研究人員通過遺傳和生化實驗發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)PB1與已知的PAM68蛋白協(xié)同作用，共同促進了CP47—PSII核心亞基的生物合成。在缺乏FPB1和PAM68的情況下，CP47的合成速率降低，且無法形成功能性的PSII復合體，導致植物無法進行有效的光合作用。這項研究還發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)PB1是一種位于葉綠體內(nèi)膜的蛋白質(zhì)，它與PAM68、SecY/E轉(zhuǎn)位子和Alb3整合酶相互作用，可能協(xié)助CP47在翻譯過程中順利嵌入葉綠體內(nèi)膜。此外，通過核糖體剖析技術(shù)，研究人員觀察到在沒有FPB1和PAM68的情況下，核糖體在翻譯CP47時出現(xiàn)明顯的暫停，這表明這兩個蛋白在促進CP47的共翻譯插入中起著關(guān)鍵作用。下圖為本研究提出的葉綠體中CP47的共翻譯組裝以及FPB1和PAM68功能的可能模型。
 

A hemoprotein with a zinc-mirror heme site ties heme availability to carbon metabolism in cyanobacteria (Nature Communications, IF=16.6)

藍藻是多種生物地球化學循環(huán)的重要貢獻者，海洋藍藻占海洋凈初級生產(chǎn)力的 25%。為了發(fā)揮這些功能，藍藻對鐵的需求量通常超過其他細菌，而且必須確保鐵輔助因子(如血紅素)的生物合成與需求相匹配，例如用于合成光合和呼吸作用復合體。除了在電子傳遞中發(fā)揮重要作用外，鐵輔助因子(如血紅素)還參與多種細胞功能。例如，血紅素是一種關(guān)鍵的信號分子，可調(diào)節(jié)從轉(zhuǎn)錄到信號傳感以及重要蛋白質(zhì)翻譯后調(diào)控等各種細胞過程。因此，光合生物體內(nèi)進化出了涉及血紅素的調(diào)節(jié)機制，以維持最佳的光合效率，同時抑制氧化應激和光損傷。在陸生植物中，進化出了一種依賴血紅素的機制來控制谷氨酰-tRNA還原酶(GluTR1)的豐度，這種蛋白質(zhì)啟動了四吡咯生物合成的第一步。GluTR1的翻譯后調(diào)節(jié)對于防止血紅素及其中間產(chǎn)物的過量產(chǎn)生至關(guān)重要。這種依賴血紅素的負反饋調(diào)節(jié)依賴于 GluTR1 結(jié)合蛋白(GBP)，它與GluTR1的調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域結(jié)合后，可防止GluTR1被Clp蛋白酶降解。血紅素與GBP結(jié)合會抑制這種相互作用，導致GluTR1降解。GBP由一個N 端分叉桶狀結(jié)構(gòu)域(吡哆胺磷酸氧化酶樣家族的一部分)和一個功能未知的C端結(jié)構(gòu)域DUF2470組成。這兩個結(jié)構(gòu)域也存在于參與細菌血紅素降解和鐵獲取的HugZ樣蛋白家族中。DUF2470與不同的分子功能有關(guān)；該結(jié)構(gòu)域被認為部分屏蔽了HugZ的血紅素結(jié)合口袋，而在GBP 中，DUF2470則參與識別GluTR1。雖然血紅素與GBP的結(jié)合已被證實，但血紅素結(jié)合形式尚未從結(jié)構(gòu)上確定，而且目前還不確定這兩個結(jié)構(gòu)域中哪一個結(jié)合了血紅素。因此，DUF2470的結(jié)構(gòu)-功能關(guān)系尚未確定。4月12日，Nature Communications在線發(fā)表美國能源部聯(lián)合基因組研究所Crysten E. Blaby-Haas實驗室題為A hemoprotein with a zinc-mirror heme site ties heme availability to carbon metabolism in cyanobacteria的研究論文。文章研究團隊通過結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育基因組學方法和結(jié)構(gòu)技術(shù)，鑒定了一個二聚體血紅素蛋白家族，其中包含一個功能未知的DUF2470結(jié)構(gòu)域。血紅素鐵由兩個鋅結(jié)合的組氨酸殘基軸向配位，形成一個明顯的雙重對稱鋅-組氨酸-鐵-組氨酸-鋅位點。結(jié)合結(jié)構(gòu)引導的體外和體內(nèi)實驗，研究人員進一步證明了Dri1的血紅素結(jié)合與藍藻聚胞藻中琥珀酸脫氫酶的翻譯后調(diào)節(jié)之間存在功能聯(lián)系，表明光合作用和呼吸之間存在鐵依賴性調(diào)節(jié)關(guān)系。鑒于在真核生物和原核生物中普遍存在含有同源結(jié)構(gòu)域和血紅素代謝的蛋白，研究人員提出DRI（與鐵相關(guān)的結(jié)構(gòu)域;以前稱為DUF2470）在分子水平上作為血紅素依賴性調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域發(fā)揮作用。

此外，更詳細的研究結(jié)果表明Dri1能夠結(jié)合血紅素，并且其晶體結(jié)構(gòu)顯示了一個鋅鏡血紅素位點。這種結(jié)合是通過鋅離子和特定的組氨酸殘基介導的。Dri1與琥珀酸脫氫酶(succinate dehydrogenase, SDH)的翻譯后調(diào)控有關(guān)，暗示了一種鐵依賴性的光合作用和呼吸作用之間的調(diào)控聯(lián)系。Dri1的結(jié)構(gòu)相關(guān)的結(jié)果表明Dri1在沒有血紅素時為單體，而結(jié)合血紅素后形成二聚體。通過X射線晶體學和小型角X射線散射(SAXS)分析了Dri1及其變異體的結(jié)構(gòu)。研究提出了Dri1作為血紅素依賴性后轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的模型，可能通過直接或間接影響琥珀酸脫氫酶復合物的活性來參與電子傳遞鏈的調(diào)控。Dri1在藍藻細菌中的作用包括對光合作用和呼吸作用的電子流的直接影響或間接影響，以及在鐵限制條件下對細胞生長的影響。Dri1蛋白在藍藻細菌中的絕對保守性表明，該蛋白在血紅素穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮著關(guān)鍵且保守的作用。
 

 

這項研究不僅為理解藍藻細菌中光合作用和呼吸作用的調(diào)控機制提供了新的見解，而且為未來研究血紅素代謝和相關(guān)調(diào)控蛋白提供了新的工具和方法。

Unique photosynthetic strategies employed by closely related Breviolum minutum strains under rapid short-term cumulative heat stress (Journal of Experimental Botany, IF=6.9)
 

共生藻類是珊瑚和�？�等一系列刺胞動物宿主的胞內(nèi)共生微藻，提供光合固碳以換取宿主提供的氮。這些藻類對脅迫的耐受水平對其宿主的生存至關(guān)重要，尤其是在夏季熱浪期間，熱浪往往會導致共生藻與珊瑚宿主之間的生物群落失調(diào)，造成白化現(xiàn)象。例如，Durusdinium屬中的物種通常比Cladocopium屬中的物種賦予宿主更高的白化耐受性，Cladocopium C15輻射中不同成員的存在與珊瑚不同的熱耐受性有關(guān)。共生藻類植物的耐熱性取決于它們在熱脅迫下保持光合系統(tǒng)II的最大光合產(chǎn)物率(Fv/Fm of PSII)和高水平碳固定的能力。2024年4月18日，Journal of Experimental Botany雜志在在線發(fā)表墨爾本大學生物科學學院為署名單位，標題為Unique photosynthetic strategies employed by closely related Breviolum minutum strains under rapid short-term cumulative heat stress的研究論文。

 

該研究文章的核心內(nèi)容是關(guān)于三種密切相關(guān)的Breviolum minutum藻株在快速短期累積熱應激(26-40°C)下所采用的獨特光合作用策略。研究比較了這些藻株的熱耐受性、光化學和非光化學淬滅、光合色素的脫環(huán)氧化狀態(tài)以及活性氧物質(zhì)(ROS)的積累。主要發(fā)現(xiàn)和結(jié)論包括：不同的B. minutum藻株采用了不同的光保護策略，導致了它們各自的上部熱耐受性不同。研究提供了之前未知的熱耐受性特征和光保護機制之間的相互依賴性，包括激發(fā)能量及其通過非光合猝滅的快速放松和狀態(tài)轉(zhuǎn)換組分的耗散之間的微妙平衡。更具熱耐受性的B. minutum藻株(B1-B1o-B1g-B1p)表現(xiàn)出增強的脫環(huán)氧化作用，與類囊體膜的熔點強烈相關(guān)，并可能通過膜加固將氧化損傷最小化。該研究深入理解了在密切相關(guān)的B. minutum藻株中支撐熱耐受性的光保護機制。研究還探討了在熱應激下，不同B. minutum藻株的光合作用參數(shù)變化，包括光系統(tǒng)II的最大光合效率(Fv/Fm)、實際量子產(chǎn)量(ΔF/Fm′)、非光化學淬滅(NPQ)以及ROS的產(chǎn)生。通過主成分分析（PCA）和不同的統(tǒng)計測試，研究揭示了不同藻株在熱應激下的光生理響應差異。文章還討論了在熱應激下，B. minutum藻株的光保護機制的動態(tài)變化，包括快速放松的NPQ(qE型)、慢放松的NPQ(qI型)、以及狀態(tài)轉(zhuǎn)換(qT1和qT2型)。該研究的結(jié)果與之前觀察到的它們的宿主Exaiptasia diaphana的熱漂白耐受性一致，強調(diào)了在面對快速短期熱應激時，不同藻株采取了不同的光合作用策略。

Rewiring photosynthesis by water-soluble fullerene derivatives for solar-powered electricity generation (Advanced Science, IF=15.1)
 

光合作用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能是自然界中最重要的能量轉(zhuǎn)化過程。光反應通過光氧化裂解水，產(chǎn)生大量高能態(tài)電子，經(jīng)光合電子傳遞鏈生成還原力NADPH和ATP，用于暗反應生物固碳反應。利用生物元件或人工元件改變光合電子傳遞方向，有望提高生物光電轉(zhuǎn)化效率，用于生物光伏、光驅(qū)生物制造、光合產(chǎn)氫等系統(tǒng)。然而，天然光合系統(tǒng)和細胞代謝調(diào)控非常復雜，傳統(tǒng)生物工程策略難以實現(xiàn)光合電子傳遞過程的改造和調(diào)控。2024年4月22日，中國科學院微生物研究所李寅團隊的朱華偉博士與國家納米科學中心賀濤研究員合作，在Advanced Science雜志上發(fā)表題為Rewiring photosynthesis by water-soluble fullerene derivatives for solar-powered electricity generation的研究論文。文章提出了一種改變光合電子傳遞方向的新策略，即利用零維碳納米材料從光合電子傳遞鏈中截流電子并傳遞到胞外，從而提高生物光電轉(zhuǎn)化效率。研究人員設(shè)計合成了一種表面帶正電荷的水溶性富勒烯納米材料，該納米材料被藍藻細胞捕獲后，可以改變光合電子傳遞方向，促進光合電子向胞外分流，將光電流密度提高一個數(shù)量級。

 

富勒烯 C60 呈球型籠狀結(jié)構(gòu)，因具有三維離域 π 鍵而表現(xiàn)出優(yōu)異的電學性能。已發(fā)現(xiàn)富勒烯可以進行多達6個電子的可逆氧化還原，其衍生物[6,6]-苯基-C61-丁酸異甲酯（PCBM）作為電子受體被廣泛應用于有機光伏等領(lǐng)域。原始富勒烯分子疏水性很強，為了應用于水相生物體系，研究人員通過環(huán)加成反應在 C60 表面引入 N,N-二甲基吡咯烷官能團，實現(xiàn)對其表面的親水功能化修飾，賦予其良好的親水性和表面正電荷。該富勒烯衍生物（C60-DMePyI）與藍藻細胞孵育后，可以被細胞快速捕獲，并分布于類囊體膜區(qū)域和細胞質(zhì)中。富勒烯衍生物被吸收到藍藻細胞內(nèi)后，在 0.1 mg/mL 的最佳添加量條件下，可以使藍藻光電流提高約 10 倍。一般情況下，藍藻細胞單獨產(chǎn)生的光電流密度與光照強度呈正比例關(guān)系。然而，當光照強度提高 4 倍時，含有富勒烯衍生物的藍藻細胞產(chǎn)生的光電流密度提高卻超過了 10 倍，表明富勒烯衍生物加速了藍藻細胞將電子輸送到胞外的過程。

那么，富勒烯衍生物是如何促進藍藻的電子外排過程呢？研究人員采用特異性電子傳遞抑制劑進行分析，發(fā)現(xiàn)在正常藍藻細胞中，光合電子主要從光系統(tǒng) I 上游（特別是從質(zhì)體醌池處）分流到胞外。當藍藻細胞吸收富勒烯衍生物后，光合電子則主要從光系統(tǒng) I 下游，特別是鐵氧化還原蛋白即 Fd 處分流，表明富勒烯在光合電子傳遞鏈上的作用位點主要位于光系統(tǒng) I 受體側(cè)。飛秒瞬態(tài)吸收光譜和穩(wěn)態(tài)熒光光譜分析進一步揭示出，富勒烯衍生物與光系統(tǒng)II和光系統(tǒng)I的光反應中心均存在直接相互作用。除了富勒烯衍生物 C60-DMePyI 之外，研究人員還分析了其他幾種不同功能化富勒烯納米材料對光電流產(chǎn)生的影響，以及這些納米材料的 Zeta 電位﹑吸收效率和氧化還原特性。結(jié)果表明，富勒烯改變光合電子傳遞方向的作用主要取決于其表面電荷和氧化還原特性。帶正電荷的富勒烯表面有助于與帶負電的細胞膜相互作用。同時，納米材料在水相體系中的可逆氧化還原特性是其發(fā)揮電子載體功能的關(guān)鍵因素。綜合這些結(jié)果表明，表面帶正電荷的水溶性富勒烯衍生物能夠與藍藻細胞光合電子傳遞鏈中的氧化還原中心發(fā)生相互作用，改變光合電子的傳遞方向，促使光合電子從藍藻細胞中溢出，從而提高藍藻細胞的光電流。該研究不僅有助于深入認識藍藻細胞中光合電子傳遞的屏障，也為打開三維電子載體富勒烯納米材料在生物能量轉(zhuǎn)化中的應用提供了可能。

Photosynthetic control at the cytochrome b₆f complex (The Plant Cell, IF=11.6)
 

光合生物可以吸收和利用光能，但是不能儲存光能，因此它們必須謹慎地平衡這些代謝物的生成和消耗。如果光反應和CBB循環(huán)的速率不匹配，光照過強時會形成活性氧(ROS)導致細胞損傷，光照受限時則會導致細胞性能下降和生長受限。調(diào)節(jié)光反應的一個重要機制是光合控制(PCON)，它在NADPH和ATP的生成超過CO₂固定需求的條件下，通過維持高ΔpH對電子-質(zhì)子轉(zhuǎn)移反應進行反饋調(diào)節(jié)。PCON通過調(diào)節(jié)電子傳遞速率，保護光系統(tǒng)I(PSI)免受光誘導損害。在波動光照環(huán)境中進行的實驗證明，PCON是植物生長和恢復能力的必要條件，缺乏該過程的突變體會遭受PSI的嚴重破壞。

PCON是一種防御性保護機制，它通過維持線性電子傳遞(LET)產(chǎn)生的NADPH和ATP與二氧化碳(CO₂)固定反應消耗速率之間的平衡，有效避免了光能對光系統(tǒng)I(PSI)的潛在損害。對植物來講，在絕大多數(shù)情況下都是要優(yōu)先考慮如何保護 PSI的，因為植物缺乏專門針對PSⅠ的快速修復循環(huán)，這意味著任何損傷都會導致長時間的光抑制和生長衰退。LET與CO₂固定反應之間的不平衡可通過跨類囊體膜ΔpH水平來感知，當光照過量時，ΔpH會升高。PCON的典型機制體現(xiàn)在通過ΔpH對細胞色素b₆f中線性電子傳遞(LET)的質(zhì)體醌(PQH2)氧化步驟進行的反饋調(diào)控。PCON通過此機制保持了光系統(tǒng)I (PSI)的特殊配對葉綠素(P700)的氧化狀態(tài)，這使得在CO₂固定反應中未使用的多余電子能夠通過電荷重組被安全地淬滅。2024年4月26日，英國謝菲爾德大學Matthew P Johnson實驗室的Gustaf E Degen在The Plant Cell雜志發(fā)表題為Photosynthetic control at the cytochrome b6f complex的研究性綜述文章，作者以被子植物為研究對象，探討了PSI光氧化損傷是如何產(chǎn)生的，PSI光抑制對光合作用和生長的影響，討論了在了解PCON調(diào)節(jié)方面的最新進展，最后展望了未來在作物中利用 PCON提高光合效率的前景。

與依賴于ΔpH的qE不同，其動態(tài)變化對光強度變化表現(xiàn)出滯后效應，P700的氧化過程卻能極其迅速地放松。實際上，在擬南芥植物上使用快速振蕩的正弦波型光照機制表明， qE基本上無法快速且準確地跟蹤光照強度的變化，但PCON的響應性要強得多。這表明，通過操縱qE的放松速率來更好地跟蹤光照強度變化，從而成功提高作物產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因方法對于P700氧化來說是不必要的。然而，在狗尾草(Setaria viridis)和擬南芥中，ISP亞基的過表達，從而提高細胞色素b₆f復合物的水平，已被證明能在強光條件下增加生長和CO₂同化作用，這表明增加流向PSI的電子流可以增強光合作用。事實上，狗尾草ISP過表達株系顯示出比野生型更高的PSI產(chǎn)量和更低的PSI氧化水平，但生長速度更快。同樣，表達藻類細胞色素c6：細胞色素b₆f和PSI之間Pc的替代電子載體，也能增加生長。因此，重新調(diào)整細胞色素b₆f對ΔpH的敏感性，可能使該系統(tǒng)對電子流的阻力降低，這可能與下游電子匯的操控協(xié)同作用，例如通過過表達CBB循環(huán)中的限速酶來改善作物生長。

P700氧化(Y(ND))對于避免PSI光抑制的重要性是顯而易見的。然而，傳統(tǒng)意義上的光抑制(即細胞色素b₆f對電子流的阻力僅隨ΔpH變化)并不總是起作用的，因為K_P700或P700_red t½通常不會隨光照強度的增加而變化。相反，電子阻力是恒定的，因此Y(ND)反映了Cytb₆f對LET 速率的固有限制，盡管這種限制沒有改變。這突出了PCON和Y(ND)之間的明顯區(qū)別。因此，要確定PCON的變化，需要PSI的再還原率(P700_red t½)，甚至更精確地說，要確定Cytb₆f阻力的變化，應測量Cyt f_redt½或Pc還原半衰期(Pc_redt½)。通過這些更精確的測量方法可以觀察到，如果ΔpH下降到閾值以下(如在pgr5和滲入解耦劑的植物中觀察到的那樣)，PCON就會下降；如果細胞色素b₆f ISP發(fā)生變化，PCON就會增加。然而，在低CO₂等脅迫條件下，除了閾值ΔpH外，還需要其他因素來誘導PCON。已經(jīng)提出了幾種氧化還原和基于結(jié)構(gòu)的PCON額外調(diào)節(jié)機制，現(xiàn)在應該進一步進行實驗驗證。

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