Plant Phenomics | 基于整合葉片與非葉片組織光合作用的三維冠層模型精確刻畫小麥群體光合
 

光合作用是作物生物量和產(chǎn)量的基石。提高作物群體光合作用是未來大幅提高作物產(chǎn)量的必由之路。對作物生長發(fā)育動(dòng)態(tài)過程中的群體光合作用的精確計(jì)算，對于作物高產(chǎn)高光效分子設(shè)計(jì)育種、作物高光效栽培管理、作物生理生態(tài)研究都具有重大的指導(dǎo)性意義。當(dāng)前，作物的冠層光合系統(tǒng)模型在研究群體光合中的重要作物正逐漸被認(rèn)識。

傳統(tǒng)的作物光合作用研究多集中于作物最上部葉片，忽視了兩個(gè)關(guān)鍵問題：1）作物的生物量和產(chǎn)量由所有葉片共同貢獻(xiàn)，而群體中不同位置葉片光合能力不同，并且由于葉片朝向和互相遮擋，各葉片光照水平差異很大，無法通過單個(gè)葉片光合能力推導(dǎo)整個(gè)群體光合作用；2）除葉片外，植物其他綠色器官，例如穗和莖，也會遮擋光線并進(jìn)行光合作用。歷史上，為解決第一個(gè)問題，研究者們發(fā)展了冠層光合模型，包括簡單的基于葉片總面積的模型，分別考慮葉片受光面和遮陰面的模型，以及復(fù)雜的三維模型。但目前的冠層模型或者過于簡化，以至于不能針對品種進(jìn)行參數(shù)化進(jìn)而指導(dǎo)育種實(shí)踐；或者測量設(shè)備造價(jià)高昂、測量和建模過程復(fù)雜，以至于難以進(jìn)行生產(chǎn)應(yīng)用。更重要的是，目前世界范圍內(nèi)尚缺乏對植物非葉組織光合作用特征的定量測量和精準(zhǔn)模擬，導(dǎo)致對作物非葉光合作用貢獻(xiàn)的不斷爭議，也導(dǎo)致目前所有的群體光合作用模型的不完備。
 

近日，Plant Phenomics在線發(fā)表了中科院分子卓越創(chuàng)新中心朱新廣團(tuán)隊(duì)題為3dCAP-wheat: a computational framework quantifies wheat foliar, non-foliar and canopy photosynthesis 的研究論文，建立了一個(gè)完整的小麥冠層光合模型，第一實(shí)現(xiàn)了對小麥葉片組織、非葉組織光合和整個(gè)冠層光合速率的量化計(jì)算，從而為小麥高光效研究提供了核心研究工具。
 

首先，研究者們構(gòu)建了小麥各個(gè)地上部組織（葉片、莖稈、麥穗）的三維結(jié)構(gòu)模型，并根據(jù)二維圖像還原出器官、分蘗和冠層的數(shù)字三維結(jié)構(gòu)（圖1）。
 

圖1 小麥器官、分蘗和冠層的三維數(shù)字重建示意圖

為了克服植物非葉組織光合作用刻畫的瓶頸，研究者們研發(fā)了針對非葉組織不規(guī)則外形特點(diǎn)的光合作用測量設(shè)備（P-Chamber；圖2），并提出了基于三維結(jié)構(gòu)建模的植物非葉組織的光合特征刻畫方案，從而首次實(shí)現(xiàn)了對作物群體中的非葉組織全天不同時(shí)刻光合速率的非破壞性原位精確模擬計(jì)算（圖2）。
 

圖2 基于三維結(jié)構(gòu)建模的植物非葉組織光合測量、模擬及驗(yàn)證

利用3dCAP-wheat，研究者們在兩個(gè)小麥品種揚(yáng)麥20和寧麥22中系統(tǒng)研究了小麥群體光合作用的特征（圖3），包括：

1. 在各個(gè)生育期，小麥葉片均具有最高的日均光能利用效率（日總光合量比日總光輻射吸收量；3.9%-6.3%），莖桿其次（2.1%-3.6%），麥稃再次（2.5%-3.0%），麥芒最低（1.8%-2.5%）；

2. 在分蘗、齊穗、乳熟期，小麥非葉組織（穗和莖）分別吸收~6%、~42%、~60%冠層總光輻射量，并貢獻(xiàn)~4%、~32%、~50%冠層總光合量（~2%、~15%、~-13%冠層凈光合量）；

3. 同樣幅度下，提高植物組織低光光合能力（比高光光合能力）對提高冠層光合更有效（高30%）；

4. 增大麥穗、延長芒長均不能提高冠層凈光合作用，單位面積穗數(shù)超過合理值后亦不利于冠層凈光合作用的提高。
 

圖3 不同生育期（分蘗、齊穗和乳熟）的小麥冠層、葉片及非葉組織的日光合特征

研究者們還系統(tǒng)研究了小麥群體光合作用的潛在改良靶點(diǎn)（圖4），包括：

1. 直立葉片、降低穗高度、合理密植、保持植株矮化（< 100 cm）；

2. 進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量潛力時(shí)，提高結(jié)實(shí)率或增大籽粒將比增加穗長或提高穗數(shù)對冠層光合副作用更��；

3. 提高穗（麥稃和麥芒）光合能力目前還處于研究空白，將是下一個(gè)大幅提高冠層作用的核心（模擬表明穗光合能力提高到葉片水平將使得冠層凈光合能力增加30%）；

4. 植物組織光合能力與呼吸能力呈正相關(guān)，模擬表明這是限制葉片光合提高向冠層光合能力提高的一個(gè)重要因素。如何提高植物組織光合、同時(shí)限制呼吸，是作物高光效研究的另一個(gè)核心問題。
 

圖4 齊穗期小麥冠層光合作用的潛在改良靶點(diǎn)

該研究所有源碼在github上開放獲取，并包含從數(shù)據(jù)測量、建模分析到結(jié)果展示的詳細(xì)用戶使用文檔（https://github.com/rootchang/3dCAP-wheat）。另外，在此之前，朱新廣團(tuán)隊(duì)還建立了水稻冠層光合模型；并開展了初步的模型指導(dǎo)水稻高光效育種的研究。
 

中科院分子卓越創(chuàng)新中心常天根博士和博士生史載為第一作者，朱新廣研究員為通訊作者。該研究得到湖南雜交水稻研究中心（2020KF01）、自然科學(xué)基金委（32000285、31970378）、中科院先導(dǎo)項(xiàng)目（XDB27020105）、BASF公司國際合作項(xiàng)目的聯(lián)合資助。
 

作者及研究團(tuán)隊(duì)介紹

朱新廣，中科院分子卓越創(chuàng)新中心研究員，博士生導(dǎo)師，光合與環(huán)境研究室主任。上述研究均隸屬朱新廣團(tuán)隊(duì)“數(shù)字植物”研究分支。數(shù)字植物的理念是通過對植物生長發(fā)育過程多尺度、多生理生化現(xiàn)象的系統(tǒng)定量模擬，以實(shí)現(xiàn)植物整個(gè)生命周期的"數(shù)字化"。數(shù)字植物的發(fā)展將支持新代謝通路、基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、作物理想株型、乃至植物理想基因系統(tǒng)的設(shè)計(jì)，從而為定量植物科學(xué)研究、作物設(shè)計(jì)及改造提供理論工具。
 

第一作者照片：

常天根 博士

論文鏈接：

https://doi.org/10.34133/2022/9758148

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About Plant Phenomics

《植物表型組學(xué)》（Plant Phenomics）是由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和美國科學(xué)促進(jìn)會（AAAS）合作創(chuàng)辦的英文學(xué)術(shù)期刊，于2019年1月正式上線發(fā)行。采用開放獲取形式，刊載植物表型組學(xué)交叉學(xué)科熱點(diǎn)領(lǐng)域具有突破性科研進(jìn)展的原創(chuàng)性研究論文、綜述、數(shù)據(jù)集和觀點(diǎn)。具體范圍涵蓋高通量表型分析的最新技術(shù)，基于圖像分析和機(jī)器學(xué)習(xí)的表型分析研究，提取表型信息的新算法，作物栽培、植物育種和農(nóng)業(yè)實(shí)踐中的表型組學(xué)新應(yīng)用，與植物表型相結(jié)合的分子生物學(xué)、植物生理學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)、作物模型和其他組學(xué)研究，表型組學(xué)相關(guān)的植物生物學(xué)等。期刊已被DOAJ、Scopus、PMC、EI和SCIE等數(shù)據(jù)庫收錄。科睿唯安JCR2021影響因子為6.961，位于農(nóng)藝學(xué)、植物科學(xué)，遙感一區(qū)。中科院農(nóng)藝學(xué)、植物科學(xué)一區(qū)，遙感二區(qū)，生物大類一區(qū)（TOP期刊）。2020年入選中國科技期刊卓越行動(dòng)計(jì)劃高起點(diǎn)新刊項(xiàng)目。

說明：本文由《植物表型組學(xué)》編輯部負(fù)責(zé)組稿。

中文內(nèi)容僅供參考，一切內(nèi)容以英文原版為準(zhǔn)。

特邀作者：朱新廣、常天根

編輯：張威（實(shí)習(xí)）

審核：孔敏、王平