斑馬魚呼吸代謝及行為分析技術(shù)在生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用
斑馬魚作為一種模式動(dòng)物，與人類共享高達(dá) 70% 的基因組，保留了多達(dá) 80% 的人類疾病相關(guān)蛋白。同樣作為一種脊椎動(dòng)物，斑馬魚與人類的組織和發(fā)育生物學(xué)過(guò)程相似，故而針對(duì)各種癌癥、肝病、血液疾病、心臟病和行為障礙的斑馬魚模型被建立起來(lái)，斑馬魚進(jìn)而成為了基因表達(dá)調(diào)控、發(fā)病機(jī)理、藥物篩選領(lǐng)域的主要模式動(dòng)物，在生物醫(yī)學(xué)研究的地位越來(lái)越重要(Patton et al., 2021)。
北京易科泰提供生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域斑馬魚呼吸代謝及行為分析的全套技術(shù)方案，包括斑馬魚成魚和魚卵、胚胎、幼魚的呼吸代謝測(cè)量、斑馬魚視頻跟蹤和行為分析及游泳能力評(píng)估。具體測(cè)量參數(shù)及應(yīng)用方向如下：
模塊1.成魚呼吸代謝測(cè)量
斑馬魚幼魚及成魚呼吸代謝測(cè)量系統(tǒng)采用了經(jīng)典的間歇式(Intermittent flow/stop-flow)測(cè)量法，兼具高時(shí)間分辨率和長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的特點(diǎn)。針對(duì)斑馬魚體長(zhǎng)短、體重輕、耗氧量低等特點(diǎn)，采用了小型的呼吸室、水泵及非接觸式的光學(xué)氧氣傳感器，確保獲得可靠的耗氧曲線和耗氧率數(shù)據(jù)。系統(tǒng)具備自動(dòng)控制、測(cè)量和分析的功能，放入斑馬魚樣品、設(shè)置間歇測(cè)量各階段的時(shí)間后，系統(tǒng)即可自動(dòng)運(yùn)行和計(jì)算耗氧率，研究人員也可借助配套軟件計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)代謝率(SMR)等數(shù)據(jù)。
易科泰公司提供同時(shí)自主集成的斑馬魚呼吸測(cè)量系統(tǒng)，可自動(dòng)切換小型水泵的開閉狀態(tài)，實(shí)現(xiàn)了自動(dòng)化間歇式測(cè)量。溶解氧監(jiān)測(cè)采用了熒光光纖氧氣傳感器，具備高靈敏度和高分辨率，并且易安裝、零維護(hù)。
模塊2. 魚卵、胚胎、幼魚高通量呼吸代謝測(cè)量
斑馬魚魚卵、胚胎、幼魚呼吸代謝測(cè)量由內(nèi)置氧氣感應(yīng)貼片的24孔板、氧氣測(cè)量主機(jī)、密封配件等組成，多個(gè)氧氣測(cè)量主機(jī)可串聯(lián)組成最多240個(gè)通道的高通量測(cè)量系統(tǒng)。
應(yīng)用案例
因與哺乳動(dòng)物具有功能相似的肝臟細(xì)胞和與人類相似的脂質(zhì)代謝，斑馬魚是研究肝病的有效模型。南卡羅萊納醫(yī)科大學(xué)的研究人員在KDSR（3-酮-二氫鞘氨醇還原酶）突變體斑馬魚中發(fā)現(xiàn)了肝病表型過(guò)程，并對(duì)其發(fā)病機(jī)制進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)KDSR缺失導(dǎo)致鞘脂補(bǔ)救途徑的代償性激活和磷酸鞘氨醇(S1P)的積累，進(jìn)而導(dǎo)致線粒體活性增加、氧化應(yīng)激和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激以及隨之而來(lái)的肝細(xì)胞損傷。因此KDSR可能是一種新的脂肪變性和肝損傷的遺傳風(fēng)險(xiǎn)因子(Park et al., 2019)。
該研究中的耗氧實(shí)驗(yàn)便采用了斑馬魚魚卵、胚胎、幼魚呼吸代謝測(cè)量系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)了幼魚耗氧率的高通量、快速測(cè)定。先在24孔板的每個(gè)孔加入125μL的卵水，在24℃下運(yùn)行20min，之后放入3條幼魚，立即使用封口膜密封和硅膠墊壓實(shí)。使用配套軟件記錄，每3min記錄一次溶解氧濃度，持續(xù)30min。根據(jù)溶解氧濃度隨時(shí)間的變化計(jì)算了耗氧率，下圖展示了對(duì)照組和突變體各3條幼魚的7次測(cè)量結(jié)果。發(fā)現(xiàn)相比于對(duì)照組斑馬魚，KDSR突變體的耗氧率有所升高，該結(jié)果支持KDSR突變體線粒體β-氧化增強(qiáng)的結(jié)論。
模塊3. 高通量視頻跟蹤及行為分析
斑馬魚視頻跟蹤和行為分析系統(tǒng)由高清高幀頻工業(yè)相機(jī)、斑馬魚行為分析軟件、斑馬魚活動(dòng)室/池等組成。先錄制高質(zhì)量斑馬魚活動(dòng)視頻，再在計(jì)算機(jī)上使用專業(yè)行為分析軟件對(duì)視頻中的斑馬魚進(jìn)行分析，獲得其隨時(shí)間變化的行為軌跡（X坐標(biāo)和Y坐標(biāo)；單條斑馬魚可做3D跟蹤，包括X、Y、Z坐標(biāo)），最后自動(dòng)計(jì)算獲得數(shù)十種行為學(xué)參數(shù)。基于機(jī)器視覺的斑馬魚行為分析系統(tǒng)，能夠?qū)?4孔、48孔、96孔板中的斑馬魚進(jìn)行高通量行為采集和分析，使研究者輕松獲得大量行為數(shù)據(jù)。
應(yīng)用案例
模塊4. 游泳能力
l 斑馬魚游泳能力研究測(cè)試系統(tǒng)為一站式方案，包括斑馬魚專用小型游泳室和自動(dòng)化水流速度控制、校準(zhǔn)的所有軟硬件。系統(tǒng)提供適合斑馬魚游泳匹配的高精度控制水流，水流調(diào)節(jié)速度為0.7 - 50 cm/s。
該系統(tǒng)能夠?qū)崿F(xiàn)水流速度的校準(zhǔn)、轉(zhuǎn)換、校正和控制，單位和方式任選（如以BL/sec為單位的游泳速度），可對(duì)Solid Blocking效應(yīng)（斑馬魚自身阻礙水流引起的水流速度變化）進(jìn)行校正，并且能夠創(chuàng)建自動(dòng)化的用戶自定義程序。
應(yīng)用案例
心肌病是指心肌在缺血、高血壓等外在壓力和基因突變等內(nèi)在壓力的作用下發(fā)生結(jié)構(gòu)改變，最終導(dǎo)致心力衰竭的心臟疾病。心肌病包括肥厚性心肌病(HCM)、擴(kuò)張性心肌病(DCM)和限制性心肌病(RCM)等類型。30%~50%的DCM患者有基因突變和家族遺傳背景；80%~90%為常染色體顯性遺傳。高效、高通量的動(dòng)物模型對(duì)于評(píng)估相關(guān)候選基因、加快新基因發(fā)現(xiàn)過(guò)程具有重要作用。
上述測(cè)量結(jié)果顯示突變體的游泳能力相比于同齡野生型顯著降低，并且突變斑馬魚在大約7個(gè)月大時(shí)開始死亡，與同齡野生型對(duì)照魚相比，其存活率顯著下降。該結(jié)果支持GATAD1是DCM誘發(fā)基因的結(jié)論。
模塊5. 身體適應(yīng)力（physical fitness）評(píng)價(jià)
斑馬魚身體適應(yīng)力（physical fitness）評(píng)價(jià)系統(tǒng)將游泳能力研究測(cè)試功能和呼吸代謝測(cè)量功能相結(jié)合，通過(guò)測(cè)定游泳速度-耗氧率的變化曲線評(píng)估斑馬的體力和身體適應(yīng)性。
應(yīng)用案例
參考論文
| 模塊 | 功能 | 關(guān)鍵參數(shù) | 應(yīng)用方向 |
| 成魚呼吸代謝測(cè)量 | 4通道/8通道、自動(dòng)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè) | 耗氧率（MO2/VO2)、 標(biāo)準(zhǔn)代謝率SMR |
人類疾病研究：肥胖、2型糖尿病等代謝性疾病、 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元相關(guān)疾病、心肌病等； 微量元素營(yíng)養(yǎng)等 |
| 魚卵、胚胎、幼魚高通量呼吸代謝測(cè)量 | 24+通道高通量測(cè)量 | 耗氧率（MO2/VO2) | |
| 高通量視頻跟蹤及行為分析 | 24+通道高通量分析 | 速度、活動(dòng)/非活動(dòng)時(shí)間和比例、運(yùn)動(dòng)軌跡、 不同類型游泳行為統(tǒng)計(jì) |
|
| 游泳能力 | 自動(dòng)化測(cè)量、分析 游泳訓(xùn)練 |
臨界游泳速度Ucrit | |
| 身體適應(yīng)力（physical fitness）評(píng)價(jià) | 自動(dòng)化測(cè)量、分析 游泳訓(xùn)練 |
臨界游泳速度Ucrit、耗氧率（MO2/VO2) 活動(dòng)代謝率（AMR） |
模塊1.成魚呼吸代謝測(cè)量
斑馬魚幼魚及成魚呼吸代謝測(cè)量系統(tǒng)采用了經(jīng)典的間歇式(Intermittent flow/stop-flow)測(cè)量法，兼具高時(shí)間分辨率和長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的特點(diǎn)。針對(duì)斑馬魚體長(zhǎng)短、體重輕、耗氧量低等特點(diǎn)，采用了小型的呼吸室、水泵及非接觸式的光學(xué)氧氣傳感器，確保獲得可靠的耗氧曲線和耗氧率數(shù)據(jù)。系統(tǒng)具備自動(dòng)控制、測(cè)量和分析的功能，放入斑馬魚樣品、設(shè)置間歇測(cè)量各階段的時(shí)間后，系統(tǒng)即可自動(dòng)運(yùn)行和計(jì)算耗氧率，研究人員也可借助配套軟件計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)代謝率(SMR)等數(shù)據(jù)。
模塊2. 魚卵、胚胎、幼魚高通量呼吸代謝測(cè)量
斑馬魚魚卵、胚胎、幼魚呼吸代謝測(cè)量由內(nèi)置氧氣感應(yīng)貼片的24孔板、氧氣測(cè)量主機(jī)、密封配件等組成，多個(gè)氧氣測(cè)量主機(jī)可串聯(lián)組成最多240個(gè)通道的高通量測(cè)量系統(tǒng)。
應(yīng)用案例
因與哺乳動(dòng)物具有功能相似的肝臟細(xì)胞和與人類相似的脂質(zhì)代謝，斑馬魚是研究肝病的有效模型。南卡羅萊納醫(yī)科大學(xué)的研究人員在KDSR（3-酮-二氫鞘氨醇還原酶）突變體斑馬魚中發(fā)現(xiàn)了肝病表型過(guò)程，并對(duì)其發(fā)病機(jī)制進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)KDSR缺失導(dǎo)致鞘脂補(bǔ)救途徑的代償性激活和磷酸鞘氨醇(S1P)的積累，進(jìn)而導(dǎo)致線粒體活性增加、氧化應(yīng)激和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激以及隨之而來(lái)的肝細(xì)胞損傷。因此KDSR可能是一種新的脂肪變性和肝損傷的遺傳風(fēng)險(xiǎn)因子(Park et al., 2019)。
該研究中的耗氧實(shí)驗(yàn)便采用了斑馬魚魚卵、胚胎、幼魚呼吸代謝測(cè)量系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)了幼魚耗氧率的高通量、快速測(cè)定。先在24孔板的每個(gè)孔加入125μL的卵水，在24℃下運(yùn)行20min，之后放入3條幼魚，立即使用封口膜密封和硅膠墊壓實(shí)。使用配套軟件記錄，每3min記錄一次溶解氧濃度，持續(xù)30min。根據(jù)溶解氧濃度隨時(shí)間的變化計(jì)算了耗氧率，下圖展示了對(duì)照組和突變體各3條幼魚的7次測(cè)量結(jié)果。發(fā)現(xiàn)相比于對(duì)照組斑馬魚，KDSR突變體的耗氧率有所升高，該結(jié)果支持KDSR突變體線粒體β-氧化增強(qiáng)的結(jié)論。
模塊3. 高通量視頻跟蹤及行為分析
斑馬魚視頻跟蹤和行為分析系統(tǒng)由高清高幀頻工業(yè)相機(jī)、斑馬魚行為分析軟件、斑馬魚活動(dòng)室/池等組成。先錄制高質(zhì)量斑馬魚活動(dòng)視頻，再在計(jì)算機(jī)上使用專業(yè)行為分析軟件對(duì)視頻中的斑馬魚進(jìn)行分析，獲得其隨時(shí)間變化的行為軌跡（X坐標(biāo)和Y坐標(biāo)；單條斑馬魚可做3D跟蹤，包括X、Y、Z坐標(biāo)），最后自動(dòng)計(jì)算獲得數(shù)十種行為學(xué)參數(shù)。基于機(jī)器視覺的斑馬魚行為分析系統(tǒng)，能夠?qū)?4孔、48孔、96孔板中的斑馬魚進(jìn)行高通量行為采集和分析，使研究者輕松獲得大量行為數(shù)據(jù)。
應(yīng)用案例
肌萎縮側(cè)索硬化(Amyotrophic lateral sclerosis，ALS) 是最常見的緩慢進(jìn)展性運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元疾病，以肢體和延髓上、下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元損害并存為特征，臨床表現(xiàn)為進(jìn)行性四肢骨骼肌萎縮、無(wú)力、肌束震顫，并伴有肌張力增高、腱反射亢進(jìn)、病理征陽(yáng)性，最終呼吸衰竭死亡，患者平均生存期為3～5年。
大部分ALS病例為散發(fā)型，但仍有約10%的病例為遺傳型，由不同基因突變引起。超氧化物歧化酶1（SOD1）基因突變是主要致病基因，約占遺傳型病例的20%。SOD1在大部分組織中廣泛表達(dá)，主要參與自由基清除。盡管SOD1相關(guān)的ALS發(fā)病機(jī)制已有報(bào)道，但SOD1突變誘導(dǎo)的病理學(xué)機(jī)制尚不得而知。為此，高麗大學(xué)醫(yī)學(xué)院的研究人員構(gòu)建了能夠在成熟少突膠質(zhì)細(xì)胞中表達(dá)攜帶G93A突變的人SOD1的轉(zhuǎn)基因斑馬魚，并考察了其病理特征和對(duì)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的影響(Kim et al., 2019)。
該研究中的行為分析使用了斑馬魚視頻跟蹤和行為分析系統(tǒng)：將成年斑馬魚逐條轉(zhuǎn)移至1L的水箱中，令其適應(yīng)30min后，使用攝像機(jī)從側(cè)面記錄斑馬魚的游泳行為，獲得了平均游泳速度、非活動(dòng)時(shí)間（休息時(shí)間）、在水箱底部花費(fèi)的時(shí)間等參數(shù)，并對(duì)感興趣的行為（包括靜止、異�；顒�(dòng)、趨觸性和運(yùn)動(dòng)缺陷）的時(shí)間進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。
發(fā)現(xiàn)在8個(gè)月之前，SOD1突變斑馬魚和野生型斑馬魚的游泳速度無(wú)明顯差異；在早期癥狀階段（8個(gè)月-11個(gè)月），SOD1突變體斑馬魚的平均游泳速度有所增加；直到疾病晚期SOD1突變斑馬魚游泳速度降低。且在早期癥狀階段，大部分SOD1突變斑馬魚表現(xiàn)出焦慮樣行為失常，包括趨觸性、靜止和異�；顒�(dòng)以及輕微的運(yùn)動(dòng)缺陷。除此之外，在14個(gè)月大的時(shí)候，SOD1突變斑馬魚休息的時(shí)間占比更大，表明其運(yùn)動(dòng)活性降低。
模塊4. 游泳能力
l 斑馬魚游泳能力研究測(cè)試系統(tǒng)為一站式方案，包括斑馬魚專用小型游泳室和自動(dòng)化水流速度控制、校準(zhǔn)的所有軟硬件。系統(tǒng)提供適合斑馬魚游泳匹配的高精度控制水流，水流調(diào)節(jié)速度為0.7 - 50 cm/s。
該系統(tǒng)能夠?qū)崿F(xiàn)水流速度的校準(zhǔn)、轉(zhuǎn)換、校正和控制，單位和方式任選（如以BL/sec為單位的游泳速度），可對(duì)Solid Blocking效應(yīng)（斑馬魚自身阻礙水流引起的水流速度變化）進(jìn)行校正，并且能夠創(chuàng)建自動(dòng)化的用戶自定義程序。
應(yīng)用案例
心肌病是指心肌在缺血、高血壓等外在壓力和基因突變等內(nèi)在壓力的作用下發(fā)生結(jié)構(gòu)改變，最終導(dǎo)致心力衰竭的心臟疾病。心肌病包括肥厚性心肌病(HCM)、擴(kuò)張性心肌病(DCM)和限制性心肌病(RCM)等類型。30%~50%的DCM患者有基因突變和家族遺傳背景；80%~90%為常染色體顯性遺傳。高效、高通量的動(dòng)物模型對(duì)于評(píng)估相關(guān)候選基因、加快新基因發(fā)現(xiàn)過(guò)程具有重要作用。
美國(guó)梅奧醫(yī)學(xué)醫(yī)院的研究人員利用基因組編輯技術(shù)得到了已知心肌病基因Gatad1被敲除的斑馬魚(Yang et al., 2016)。在游泳能力測(cè)試環(huán)節(jié)，為增加成年斑馬魚對(duì)心力衰竭的易感性，對(duì)野生型和突變斑馬魚同時(shí)進(jìn)行高膽固醇飲食和乙醇處理。饑餓24小時(shí)后，將斑馬魚放入游泳室。以9 cm/s（200rpm）的速度適應(yīng)20min后，水流速度以8.66 cm/s (100 rpm) (Ui)的增量遞增，每個(gè)速度梯度持續(xù)2.5min（Tii）。當(dāng)斑馬魚力竭，無(wú)法從下游恢復(fù)游泳時(shí)，記錄最大游泳速度（Uii）和測(cè)試的總時(shí)間（Ti）。之后使其恢復(fù)30min，測(cè)量體長(zhǎng)BL。臨界游泳速度根據(jù)以下公式計(jì)算：
模塊5. 身體適應(yīng)力（physical fitness）評(píng)價(jià)
斑馬魚身體適應(yīng)力（physical fitness）評(píng)價(jià)系統(tǒng)將游泳能力研究測(cè)試功能和呼吸代謝測(cè)量功能相結(jié)合，通過(guò)測(cè)定游泳速度-耗氧率的變化曲線評(píng)估斑馬的體力和身體適應(yīng)性。
應(yīng)用案例
鋅是人體必需的微量營(yíng)養(yǎng)成分，在酶活性、免疫功能、神經(jīng)功能和繁殖等生物過(guò)程中起到重要作用。孕婦缺鋅是一個(gè)公共衛(wèi)生問題：據(jù)估計(jì)全世界高達(dá)82%的孕婦鋅攝入量不足。缺鋅既與早產(chǎn)、低出生體重和先天性畸形的增加有關(guān)，也與后代葡萄糖耐受性受損、糖尿病易感性增加以及學(xué)習(xí)和記憶受損有關(guān)。
和人類一樣，斑馬魚也需要攝入鋅，并且有類似的調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)維持鋅的動(dòng)態(tài)平衡。因此，美國(guó)俄勒岡州立大學(xué)的研究人員專門為斑馬魚開發(fā)了一種缺鋅飼料，用其飼養(yǎng)成年斑馬魚導(dǎo)致其缺鋅。研究結(jié)果表明親代缺鋅會(huì)使其后代也缺鋅，并對(duì)后代產(chǎn)生死亡率顯著增加、體力活動(dòng)減少等不利影響。缺鋅斑馬魚胚胎中調(diào)節(jié)金屬內(nèi)穩(wěn)態(tài)的基因（包括鋅轉(zhuǎn)運(yùn)體、金屬調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子）表達(dá)發(fā)生了變化，與糖尿病和胰腺發(fā)育相關(guān)的基因表達(dá)有所下降。缺鋅子代的DNA甲基轉(zhuǎn)移酶表達(dá)下降，意味著親代缺鋅可能導(dǎo)致其子代的表觀遺傳圖譜發(fā)生改變。該研究提供了數(shù)據(jù)支持，證明了缺鋅孕婦補(bǔ)充鋅是有益(Beaver et al., 2017)。
該研究測(cè)量了不同水流速度下的成年斑馬魚氧氣消耗率，以評(píng)估其身體適應(yīng)力：以8條成年斑馬魚為一組，放入2.5L的游泳儀，每10min測(cè)量一次。采用間歇式的測(cè)量方式，具體時(shí)間設(shè)置為60s等待、240s沖洗、300s測(cè)量。先使斑馬魚適應(yīng)30min，隨后的30min使其在5cm/s（108rpm）的水流速度下自由游動(dòng)，接著分別將水流速度設(shè)置成25 cm/s（504 rpm）和45cm/s（901 rpm），最后恢復(fù)至5cm/s（108rpm）的水流速度。每個(gè)流速梯度持續(xù)30min。取線性相關(guān)性高于0.8的數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行分析。
如下圖，在適應(yīng)階段，對(duì)照組和缺鋅斑馬魚的耗氧率沒有差異。隨著水流速度的提升，缺鋅斑馬魚游動(dòng)更劇烈，導(dǎo)致其耗氧率顯著升高。重要的是斑馬魚表現(xiàn)出顯著的飲食效應(yīng)，即缺鋅斑馬魚比對(duì)照組消耗更多的氧氣——在最高水流速度（901rpm）時(shí)缺鋅斑馬魚要多消耗28%的氧氣。因此，缺鋅導(dǎo)致斑馬魚身體適應(yīng)度（physical fitness）降低。
和人類一樣，斑馬魚也需要攝入鋅，并且有類似的調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)維持鋅的動(dòng)態(tài)平衡。因此，美國(guó)俄勒岡州立大學(xué)的研究人員專門為斑馬魚開發(fā)了一種缺鋅飼料，用其飼養(yǎng)成年斑馬魚導(dǎo)致其缺鋅。研究結(jié)果表明親代缺鋅會(huì)使其后代也缺鋅，并對(duì)后代產(chǎn)生死亡率顯著增加、體力活動(dòng)減少等不利影響。缺鋅斑馬魚胚胎中調(diào)節(jié)金屬內(nèi)穩(wěn)態(tài)的基因（包括鋅轉(zhuǎn)運(yùn)體、金屬調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子）表達(dá)發(fā)生了變化，與糖尿病和胰腺發(fā)育相關(guān)的基因表達(dá)有所下降。缺鋅子代的DNA甲基轉(zhuǎn)移酶表達(dá)下降，意味著親代缺鋅可能導(dǎo)致其子代的表觀遺傳圖譜發(fā)生改變。該研究提供了數(shù)據(jù)支持，證明了缺鋅孕婦補(bǔ)充鋅是有益(Beaver et al., 2017)。
該研究測(cè)量了不同水流速度下的成年斑馬魚氧氣消耗率，以評(píng)估其身體適應(yīng)力：以8條成年斑馬魚為一組，放入2.5L的游泳儀，每10min測(cè)量一次。采用間歇式的測(cè)量方式，具體時(shí)間設(shè)置為60s等待、240s沖洗、300s測(cè)量。先使斑馬魚適應(yīng)30min，隨后的30min使其在5cm/s（108rpm）的水流速度下自由游動(dòng)，接著分別將水流速度設(shè)置成25 cm/s（504 rpm）和45cm/s（901 rpm），最后恢復(fù)至5cm/s（108rpm）的水流速度。每個(gè)流速梯度持續(xù)30min。取線性相關(guān)性高于0.8的數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行分析。
如下圖，在適應(yīng)階段，對(duì)照組和缺鋅斑馬魚的耗氧率沒有差異。隨著水流速度的提升，缺鋅斑馬魚游動(dòng)更劇烈，導(dǎo)致其耗氧率顯著升高。重要的是斑馬魚表現(xiàn)出顯著的飲食效應(yīng)，即缺鋅斑馬魚比對(duì)照組消耗更多的氧氣——在最高水流速度（901rpm）時(shí)缺鋅斑馬魚要多消耗28%的氧氣。因此，缺鋅導(dǎo)致斑馬魚身體適應(yīng)度（physical fitness）降低。
參考論文
1.Beaver, L.M., Nkrumah-Elie, Y.M., Truong, L., Barton, C.L., Knecht, A.L., Gonnerman, G.D., Wong, C.P., Tanguay, R.L., and Ho, E. (2017). Adverse effects of parental zinc deficiency on metal homeostasis and embryonic development in a zebrafish model. The Journal of Nutritional Biochemistry 43, 78–87. https://doi.org/10.1016/j.jnutbio.2017.02.006.
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3.Park, K.-H., Ye, Z., Zhang, J., Hammad, S.M., Townsend, D.M., Rockey, D.C., and Kim, S.-H. (2019). 3-ketodihydrosphingosine reductase mutation induces steatosis and hepatic injury in zebrafish. Sci Rep 9, 1138. https://doi.org/10.1038/s41598-018-37946-0.
4.Patton, E.E., Zon, L.I., and Langenau, D.M. (2021). Zebrafish disease models in drug discovery: from preclinical modelling to clinical trials. Nat Rev Drug Discov 20, 611–628. https://doi.org/10.1038/s41573-021-00210-8.
5.Yang, J., Shah, S., Olson, T., and Xu, X. (2016). Modeling GATAD1-Associated Dilated Cardiomyopathy in Adult Zebrafish. JCDD 3, 6. https://doi.org/10.3390/jcdd3010006.
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