作物基因組學(xué)研究進(jìn)展
農(nóng)作物基因組學(xué)研究的發(fā)展，對(duì)于有效利用現(xiàn)代分子生物學(xué)手段進(jìn)行物種的遺傳改良發(fā)揮了重要作用。隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，已經(jīng)實(shí)現(xiàn)對(duì)重要農(nóng)作物，如水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等作物基因組的測(cè)序或重測(cè)序，在此基礎(chǔ)上完成對(duì)控制重要農(nóng)藝性狀基因的克隆和鑒定。本文綜述了２０１8年度主要農(nóng)作物基因組研究方面取得的一系列重要進(jìn)展。
⒈基因組學(xué)領(lǐng)域論文分析
在ＳＣＩＥ數(shù)據(jù)庫(kù)共獲得９５４篇基因組學(xué)研究相關(guān)的文獻(xiàn)。中國(guó)發(fā)文量最多，共３３９篇，約占該領(lǐng)域發(fā)文總量的一半；美國(guó)發(fā)文數(shù)量為１６３篇，排名第２；德國(guó)發(fā)文量為４９篇，排名第３；印度、韓國(guó)、日本、法國(guó)和澳大利亞緊隨其后，發(fā)文量分別為４８篇、３５篇、３３篇、２９篇和２８篇。
中國(guó)機(jī)構(gòu)表現(xiàn)較突出，共有６個(gè)機(jī)構(gòu)進(jìn)入該領(lǐng)域論文數(shù)量ＴＯＰ１０行列。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院發(fā)文量為３１篇，排名第１；其次是華中農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國(guó)科學(xué)院，論文數(shù)量各為２２篇；南京農(nóng)業(yè)大學(xué)發(fā)文１９篇，排名第３。
⒉基因組學(xué)研究態(tài)勢(shì)分析
農(nóng)作物基因組學(xué)研究的空前發(fā)展正推動(dòng)著農(nóng)業(yè)的第二次“綠色革命”。全基因組的剖析，可以提供每個(gè)農(nóng)業(yè)生物物種或品種全基因組的遺傳信息。尤其是對(duì)控制重要農(nóng)藝性狀的基因組成情況分析，以及對(duì)調(diào)控復(fù)雜性狀的分子網(wǎng)絡(luò)的解析，皆得益于高效與廉價(jià)測(cè)序技術(shù)的發(fā)展。目前已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了對(duì)重要農(nóng)作物，如水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等基因組測(cè)序或重測(cè)序，實(shí)現(xiàn)了對(duì)控制重要農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)基因的大規(guī)�？寺『丸b定。２０１8年度經(jīng)過(guò)全球科學(xué)家的努力，在主要農(nóng)作物基因組研究方面取得了一系列重要進(jìn)展。
⑴水稻基因組研究
水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）既是重要的糧食作物，也是生物學(xué)研究的模式植物。近年來(lái)，我國(guó)水稻功能基因組學(xué)研究一直走在世界前列，高質(zhì)量的水稻參考基因組序列可謂功不可沒(méi)。中科院遺傳發(fā)育所梁承志課題組與四川農(nóng)業(yè)大學(xué)李仕貴合作，利用ＰａｃＢｉｏ單分子測(cè)序技術(shù)結(jié)合ｆｏｓｍｉｄ文庫(kù)測(cè)序以及遺傳圖譜的相關(guān)結(jié)果，對(duì)秈稻品種蜀恢４９８進(jìn)行測(cè)序，并通過(guò)ＢｉｏＮａｎｏ光學(xué)圖譜進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證，最終獲得了一個(gè)長(zhǎng)度為３９０.３Ｍｂ，共由１７個(gè)連續(xù)ＤＮＡ片段（Ｓｕｐｅｒ⁃Ｃｏｎｔｉｇ）組成的水稻基因組。該研究組裝了蜀恢４９８除了５個(gè)著絲粒區(qū)域和少數(shù)幾個(gè)串聯(lián)重復(fù)序列區(qū)域以外的整個(gè)基因組，與已公布的水稻及擬南芥等植物基因組相比，蜀恢４９８的基因組具有更高的完整性、更好的連續(xù)性以及更低的錯(cuò)誤率，是目前所有高等動(dòng)植物中組裝質(zhì)量最高的基因組。通過(guò)對(duì)蜀恢４９８與日本晴這兩個(gè)基因組的基因序列進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)品種超過(guò)２／３的基因在序列上存在差異。同時(shí)，比較結(jié)果顯示兩個(gè)基因組之間也存在大量的因轉(zhuǎn)座子插入引起的染色體結(jié)構(gòu)變異。此外，研究人員還成功組裝出蜀恢４９８完整的線粒體序列，指出了日本晴線粒體序列中存在的錯(cuò)誤，并進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)了目前日本晴基因組參考序列中摻雜了許多的線粒體和葉綠體序列，相關(guān)結(jié)果對(duì)于日本晴核基因組和線粒體基因組的數(shù)據(jù)提供了補(bǔ)充和修正。
蜀恢４９８基因組測(cè)序工作的完成，對(duì)于水稻尤其是秈稻優(yōu)異等位基因資源的挖掘和利用、秈稻群體的全基因組關(guān)聯(lián)分析的相關(guān)研究具有很重要的應(yīng)用價(jià)值，同時(shí)對(duì)于提高目前高等動(dòng)植物基因組的組裝質(zhì)量具有重要的指導(dǎo)意義。
雜草稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）是一類具有栽培稻外表、雜草特性的水稻，因其具有較強(qiáng)的適應(yīng)性、生育期短、易落粒、種子休眠時(shí)間長(zhǎng)等特點(diǎn)，在田間能夠與栽培稻競(jìng)爭(zhēng)光、水分和養(yǎng)分，對(duì)水稻的產(chǎn)量與品質(zhì)危害極大。美國(guó)的雜草稻從形態(tài)學(xué)上主要分為ＳＨ（ｓｔｒａｗ ｈｕｌｌ）、ＢＨＡ（ｂｌａｃｋ ｈｕｌｌ ａｗｎｅｄ）兩大類，以華盛頓大學(xué)Ｏｌｓｅｎ教授領(lǐng)銜的中美科研人員，通過(guò)對(duì)美國(guó)本土的１８?jìng)�(gè)ＳＨ和２０個(gè)ＢＨＡ雜草稻進(jìn)行全基因組測(cè)序，并與１４５種已公布的水稻基因組序列（包括８９種栽培稻、５３種野生稻和３種中國(guó)中部雜草稻）進(jìn)行比對(duì)分析，結(jié)果表明ＳＨ和ＢＨＡ類雜草稻分別與東南亞秈稻以及ａｕｓ稻親緣關(guān)系較近，而中國(guó)雜草稻（來(lái)源于江蘇�。﹦t屬于中國(guó)秈稻類型。通過(guò)比較中美雜草稻基因組中栽培稻和野生稻特有ＳＮＰｓ的分布比例，研究人員發(fā)現(xiàn)中國(guó)雜草稻包含大部分栽培稻的特異ＳＮＰｓ，而美國(guó)雜草稻基因組中野生稻特異ＳＮＰｓ比例要高于栽培稻ＳＮＰｓ，ＢＨＡ類雜草稻ＳＮＰｓ的分布比例竟與野生稻高度相似，表明中國(guó)雜草稻與栽培稻關(guān)系更近，而美國(guó)雜草稻則不然，ＢＨＡ類雜草稻與野生稻的親緣關(guān)系更近。從進(jìn)化時(shí)間上看，３類雜草稻均要晚于水稻馴化以及品種內(nèi)部分化時(shí)期。
進(jìn)一步通過(guò)對(duì)３類雜草稻中與水稻馴化以及改良相關(guān)的基因進(jìn)行分析，在ＰＲＯＧ１（直立株型基因）、ｓｈ４（落�；�因）、ＯｓＬＧ１（穗型基因）這３個(gè)代表馴化早期的基因中，３類雜草稻的變異位點(diǎn)與栽培稻一致，表明了雜草稻起源于馴化后的栽培稻祖先，支持了去馴化（ｄｅ⁃ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ）是雜草稻起源的這一觀點(diǎn)。而在大部分改良型基因位點(diǎn)，ＳＨ型雜草稻變異和中國(guó)雜草稻以及栽培稻一致，而ＢＨＡ類雜草稻與野生稻更為一致，表明雜草稻的進(jìn)化在水稻馴化的早期和晚期都有可能發(fā)生。研究人員進(jìn)一步分析了形成雜草稻特性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)雜草稻中維持基本生物過(guò)程的基因并沒(méi)有顯著增加，與組織發(fā)育、與抗逆相關(guān)的基因可能在不斷富集，這與雜草稻有著較快的生長(zhǎng)速度以及較強(qiáng)的抗逆性可能不無(wú)關(guān)系。同時(shí)，與雜草稻適應(yīng)性的相關(guān)基因通常成簇存在，形成少數(shù)的基因組島（ｇｅｎｏｍｉｃ ｉｓｌａｎｄｓ），暗示了雜草稻進(jìn)化過(guò)程的選擇僅發(fā)生在基因組相對(duì)較小區(qū)域的位點(diǎn)上。這些基因組島與目前已定位的與雜草稻馴化相關(guān)的ＱＴＬ位置吻合。
中國(guó)是一個(gè)水稻生產(chǎn)大國(guó)，雜草稻對(duì)我國(guó)糧食安全的危害近年來(lái)日趨嚴(yán)重。無(wú)獨(dú)有偶，浙江大學(xué)樊龍江等課題組也對(duì)國(guó)內(nèi)的雜草稻起源與進(jìn)化進(jìn)行了相關(guān)的報(bào)道。研究人員通過(guò)收集我國(guó)境內(nèi)雜草稻危害最為嚴(yán)重地區(qū)：江蘇、廣東、遼寧和寧夏４地的１５５份雜草稻和７６份當(dāng)?shù)卦耘嗟酒贩N進(jìn)行了全基因組重測(cè)序和群體分析，發(fā)現(xiàn)４地的雜草稻群體各自相互獨(dú)立起源于栽培稻，其中江蘇、廣州雜草稻起源于秈稻，而遼寧、寧夏的雜草稻則起源于粳稻，且在起源過(guò)程中遭受了強(qiáng)烈的短期遺傳瓶頸效應(yīng)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)雖然４個(gè)雜草稻群體起源多樣，但是在７號(hào)染色體６０～６４Ｍｂ區(qū)間內(nèi)存在趨同進(jìn)化區(qū)域，包含決定種皮顏色基因Ｒｃ和一系列編碼水稻過(guò)敏性蛋白在內(nèi)的１５個(gè)關(guān)鍵基因。這些基因可能在雜草稻的起源和進(jìn)化過(guò)程中扮演了重要的角色。通過(guò)對(duì)等位基因的頻率變化分析發(fā)現(xiàn)，已有變異（ｓｔａｎｄｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎ）對(duì)于雜草稻的環(huán)境快速適應(yīng)性起到了關(guān)鍵作用，而新突變（ｎｅｗ ｍｕｔａｔｉｏｎ）對(duì)于雜草稻尤其是秈型雜草稻的進(jìn)化作用明顯。同時(shí)研究還表明雜草稻基因組上發(fā)現(xiàn)很多區(qū)域受到了平衡選擇信號(hào)，這有助于雜草稻產(chǎn)生更多的遺傳多態(tài)性以適應(yīng)復(fù)雜的生存環(huán)境。
以上兩篇報(bào)道揭示了美國(guó)和中國(guó)雜草稻的起源、進(jìn)化以及環(huán)境適應(yīng)性的機(jī)制，加深了人們對(duì)農(nóng)作物馴化和去馴化遺傳機(jī)制認(rèn)識(shí)，對(duì)于世界范圍內(nèi)的雜草稻的控制與防治乃至全球糧食安全都有著非常積極的意義。
⑵小麥基因組研究
小麥?zhǔn)侨�球最重要的糧食作物之一，小麥的穩(wěn)產(chǎn)和增產(chǎn)對(duì)我國(guó)乃至全世界糧食安全的影響舉足輕重。近年來(lái)由于全球氣候變化、環(huán)境變化的影響，小麥生產(chǎn)面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，對(duì)于小麥的育種和品種改良工作提出了新的要求。普通小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）是３個(gè)不同亞基因組形成的異源六倍體物種（ＡＡＢＢＤＤ），由早期的野生二粒小麥與粗山羊草天然雜交而來(lái)。其基因組非常龐大且結(jié)構(gòu)異常復(fù)雜，富含大量的重復(fù)序列，這些特點(diǎn)使得小麥基因組學(xué)的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于水稻和玉米等二倍體植物，嚴(yán)重制約了小麥功能基因組學(xué)研究和育種工作的深入。
野生二粒小麥（Ｔ．ｔｕｒｇｉｄｕｍ ｓｕｂｓｐ． ｄｉｃｏｃｃｏｉｄｅｓ（Ｋöｒｎ．）Ｔｈｅｌｌ）是栽培小麥的四倍體祖先種。以色列等多國(guó)研究人員對(duì)野生二粒小麥種質(zhì)Ｚａｖｉｔａｎ進(jìn)行了全基因組鳥(niǎo)槍法測(cè)序，結(jié)合３ＤＨｉ⁃Ｃ數(shù)據(jù)和遺傳圖譜信息將１０５Ｇｂ基因組序列組裝到１４條染色體中，其中１０１Ｇｂ序列能錨定到１４條染色體上。同時(shí)，研究人員對(duì)野生二粒小麥不同發(fā)育階段的各個(gè)組織進(jìn)行了ＲＮＡ測(cè)序。建立了６５０１２個(gè)高可信度的基因模型并分析了相關(guān)基因的分布。同源性分析進(jìn)一步表明，在亞基因組間的，有７２.３％的基因都有其同源基因。全基因組中，有８２.２％的序列注釋為轉(zhuǎn)座子序列，而且這個(gè)比例在不同亞基因組間大致相當(dāng)，主要由長(zhǎng)末端重復(fù)逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子組成。研究人員還對(duì)一個(gè)大麥關(guān)鍵馴化基因ＴｔＢｔｒ１進(jìn)行研究，在野生小麥馴化的過(guò)程中，麥穗變得不易破碎，從而表現(xiàn)為不易落粒。通過(guò)構(gòu)建定位群體，研究人員發(fā)現(xiàn)了調(diào)控麥穗脆性表型的基因組區(qū)域，并最終推測(cè)馴化小麥含有的ＴｔＢｔｒ１⁃Ａ和ＴｔＢｔｒ１⁃Ｂ等位基因變異可能引起蛋白質(zhì)功能喪失，導(dǎo)致麥穗不易破碎。同時(shí)作者還檢測(cè)了二粒小麥中可能受到選擇的馴化區(qū)域，發(fā)現(xiàn)與野生二粒小麥相比，栽培二粒小麥間遺傳多樣性僅略微降低。
粗山羊草（Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉｉ Ｃｏｓｓ．）是六倍體小麥Ｄ基因組的二倍體祖先，是小麥重要的遺傳資源。美國(guó)加州大學(xué)等研究機(jī)構(gòu)基于ＢＡＣ序列結(jié)合全基因組重測(cè)序序列、ＰａｃＢｉｏ技術(shù)以及遺傳圖譜并利用ＢｉｏＮａｎｏ單分子光學(xué)圖譜技術(shù)進(jìn)行驗(yàn)證對(duì)粗山羊草基因組序列進(jìn)行測(cè)序和組裝，最終將約４Ｇｂ占基因組９５.２％的序列組裝到７條染色體上。這些染色體是由１２條祖先染色體通過(guò)嵌套的染色體插入（ＮＣＩ，ｎｅｓｔｅｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ）引起非整倍體減少進(jìn)化而來(lái)。粗山羊草的１Ｄ、２Ｄ、４Ｄ和７Ｄ染色體主要就是通過(guò)ＮＣＩ這種形式形成的，５Ｄ染色體與可能起源于水稻９號(hào)染色體以及１２號(hào)染色體對(duì)應(yīng)的祖先染色體短臂融合，隨后５ＤＬ的Ｏｓ９部分與４ＤＳ的Ｏｓ３部分相互易位形成。
粗山羊草基因組中轉(zhuǎn)座子序列約占８４.４％，其中主要是占６５.９％長(zhǎng)末端重復(fù)反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（ＬＴＲ⁃ＲＴｓ），Ｇｙｐｓｙ和ＣＡＣＴＡ分別是最豐富的ＲＮＡ和ＤＮＡ轉(zhuǎn)座子超家族。而新發(fā)現(xiàn)的１１１３個(gè)ＴＥ家族中大多數(shù)的拷貝數(shù)較少。通過(guò)對(duì)基因組序列的分析，研究人員共注釋了８３１１７個(gè)基因，包括３９６２２個(gè)高可信度的基因以及４３４９５個(gè)低可信度的基因，其中３８７７５個(gè)高可信度基因可錨定到染色體上，但這些基因中只有５０５０個(gè)是單拷貝基因。通過(guò)與短柄草、水稻、大麥、高粱以及擬南芥的基因組中注釋的基因相比，粗山羊草的基因具有最長(zhǎng)的平均外顯子和轉(zhuǎn)錄本，而外顯子平均數(shù)目卻少于上述物種。同時(shí)研究人員還對(duì)小麥特異基因和抗病基因進(jìn)行了分析，并研究了基因在染色體上的分布規(guī)律以及與重組率之間的關(guān)系，這些研究成果為小麥新基因的發(fā)掘和應(yīng)用、小麥的品種改良、小麥的進(jìn)化與多倍體研究以及比較基因組學(xué)研究都有著重要的意義。
對(duì)于粗山羊草的測(cè)序工作，中國(guó)農(nóng)科院賈繼增研究團(tuán)隊(duì)也在同時(shí)進(jìn)行，他們利用最新的技術(shù)，對(duì)小麥Ｄ基因組的供體粗山羊草進(jìn)行重新測(cè)序與組裝，成功將９２.５％基因組序列錨定到染色體上，完成了Ｄ基因組序列的測(cè)定。研究人員通過(guò)對(duì)粗山羊草基因組的序列進(jìn)行分析，繪制了包括基因位點(diǎn)分布、基因表達(dá)、假基因分布、甲基化分布、重組率、ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ分布以及轉(zhuǎn)座因子（ＴＥ）分布信息的基因組特征圖，重點(diǎn)分析了ＴＥ對(duì)基因組進(jìn)化、基因結(jié)構(gòu)以及基因表達(dá)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，粗山羊草基因組中有近１／２的基因中攜帶有ＴＥ，而ＴＥ通常還會(huì)抑制基因的正常表達(dá)。研究結(jié)果還表明在粗山羊草基因組中近期發(fā)生了一波基因復(fù)制事件。該研究還首次將小麥分子標(biāo)記和之前檢測(cè)到的重要農(nóng)藝性狀基因和ＱＴＬ整合到小麥Ｄ基因組上，獲得一個(gè)完整的高精度整合圖譜。將極大促進(jìn)小麥基因克隆和分子育種工作。
２０１8年，小麥結(jié)構(gòu)基因組學(xué)取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步和發(fā)展，相關(guān)研究成果為小麥的功能基因組學(xué)和蛋白組學(xué)的研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，將對(duì)小麥的分子生物學(xué)研究以及分子設(shè)計(jì)育種工作產(chǎn)生巨大的影響。
⑶大麥基因組研究
大麥（Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．）是世界上馴化最早的飼料和糧食作物，也是遺傳學(xué)研究的模式植物之一。作物全球第四大禾谷類作物，大麥在我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有很重要的地位。大麥結(jié)構(gòu)基因組學(xué)研究是大麥功能基因組學(xué)和遺傳育種研究取得突破性成果的重要前提。但是大麥基因組非常龐大，結(jié)構(gòu)復(fù)雜并富含轉(zhuǎn)座因子，因此全基因組測(cè)序工作難度很大。李承道和張國(guó)平等人，綜合運(yùn)用包括ＢＡＣ測(cè)序、Ｈｉ⁃Ｃ及ＢｉｏＮａｎｏ等多種最先進(jìn)的測(cè)序和組裝技術(shù)，組裝完成了一個(gè)目前最為完整的包含４７９Ｇｂ的大麥Ｍｏｒｅｘ高質(zhì)量參考基因組序列，其中９４.８％的組裝序列被定位到大麥的各染色體上。通過(guò)分析鑒定了３９７３４個(gè)高置信度基因，預(yù)測(cè)了１９９０８?jìng)�(gè)長(zhǎng)鏈非編碼ＲＮＡ和７９２個(gè)ｍｉｃｒｏＲＮＡ前體基因位點(diǎn)，并利用Ｈｉ⁃Ｃ技術(shù)對(duì)大麥染色體特征及行為規(guī)律進(jìn)行探索和驗(yàn)證。大麥基因組主要由高拷貝重復(fù)序列組成，約８０８％的序列為轉(zhuǎn)座因子，作者同時(shí)解析了重復(fù)元件以及基因在染色體上分布的特點(diǎn)，重點(diǎn)分析大麥麥芽品質(zhì)相關(guān)基因家族的特點(diǎn)，明確了相關(guān)基因的變異類型，通過(guò)對(duì)現(xiàn)代核心種質(zhì)資源的ＳＮＰｓ進(jìn)行剖析，指出了大麥基因組中易受遺傳侵蝕的區(qū)域，為拓寬栽培大麥日趨狹窄的基因庫(kù)提供了相應(yīng)的策略。高質(zhì)量的大麥基因組參考序列的發(fā)表，為大麥優(yōu)質(zhì)基因資源的克隆和利用提供了強(qiáng)有力的工具，也為高品質(zhì)大麥育種指明了方向。
大麥?zhǔn)怯酗�大麥（皮大麥）和裸大麥的統(tǒng)稱，我們習(xí)慣所說(shuō)的大麥?zhǔn)侵钙ご篼�，而裸大麥在各地稱謂不同，在青藏高原則被稱作青稞，青稞具有廣泛適應(yīng)性和強(qiáng)抗逆性等特點(diǎn)，是青藏高原地區(qū)主要的糧食作物。浙江大學(xué)張國(guó)平課題組利用第三代測(cè)序技術(shù)ＰａｃＢｉｏ對(duì)藏區(qū)種植面積最大的青稞品種藏青３２０進(jìn)行測(cè)序分析，從頭組裝出４８４Ｇｂ的基因組，其中４５９Ｇｂ可錨定到大麥７條染色體上。分析表明該基因組共有４６７８７個(gè)具有高可信度的基因，其中３１５６４個(gè)基因信息在３９個(gè)野生和栽培大麥ＲＮＡ測(cè)序數(shù)據(jù)庫(kù)以及ＮＣＢＩ非冗余蛋白數(shù)據(jù)庫(kù)中獲得了驗(yàn)證。此外，研究人員以青稞作為參考基因組，比較皮大麥（Ｍｏｒｅｘ）和裸大麥（藏青３２０）基因組間的差異，顯示二者親緣關(guān)系較近。藏青３２０的參考序列的公布填補(bǔ)了大麥Ｍｏｒｅｘ基因組序列的部分缺口。相關(guān)結(jié)果對(duì)于大麥的遺傳改良具有重要意義。
⑷玉米基因組研究
玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）是世界上分布最廣的農(nóng)作物之一，自２００９年玉米自交系Ｂ７３的測(cè)序完成以來(lái)，參考基因組版本不斷更新，但是由于玉米基因組結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，存在高密度的重復(fù)序列以及高活性的轉(zhuǎn)座子，這為玉米功能基因組的測(cè)序和組裝提出了新的挑戰(zhàn)和提升空間。２０１8年，美國(guó)研究人員使用先進(jìn)的單分子實(shí)時(shí)測(cè)序和高分辨率光學(xué)制圖技術(shù)對(duì)玉米近交系Ｂ７３進(jìn)行測(cè)序，從頭組裝出２１０６Ｍｂ大小的參考基因組。與之前的測(cè)序組裝技術(shù)相比，新技術(shù)增加了重疊群長(zhǎng)度，改進(jìn)了基因間隔與著絲粒區(qū)域的組裝質(zhì)量，更新的基因注釋。玉米基因組主要由轉(zhuǎn)座元件構(gòu)成，本研究共鑒定出１３０６０４個(gè)結(jié)構(gòu)完整的逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（１２６８Ｍｂ），有助于我們理解玉米轉(zhuǎn)座子的發(fā)生進(jìn)化史。通過(guò)比較最新的Ｂ７３基因組圖譜與另外兩個(gè)自交系Ｋｉ１１系和Ｗ２２系基因組圖譜，發(fā)現(xiàn)后兩個(gè)品系的基因組與Ｂ７３的基因組序列差異巨大，分別只有３２％和３９％的序列能匹配到Ｂ７３基因組序列上。表明玉米不同自交系之間基因組變異很大，具有良好的可塑性，為其不斷適應(yīng)新的環(huán)境提供遺傳基礎(chǔ)和可能。
現(xiàn)代栽培玉米是大約９０００多年前由生長(zhǎng)在低海拔地區(qū)的野生大芻草馴化而來(lái)。眾所周知，馴化過(guò)程對(duì)作物來(lái)說(shuō)，意味著優(yōu)異的基因資源丟失以及遺傳多樣性喪失。利用野生資源進(jìn)行作物的遺傳改良越來(lái)越受到育種學(xué)家的重視。而大芻草（Ｚｅａ ｍａｙｓ ｓｓｐ． ｍｅｘｉｃａｎａ Ｉｌｔｉｓ）可以與現(xiàn)代栽培玉米進(jìn)行自由雜交。從而實(shí)現(xiàn)優(yōu)異基因滲透，為現(xiàn)代栽培玉米育種和改良提供了一條新途徑。華中農(nóng)大嚴(yán)建兵等課題組利用玉米Ｍｏ１７與大芻草類蜀黍的回交重組自交系群體，結(jié)合二代和三代測(cè)序技術(shù)，組裝出了較高質(zhì)量的玉米Ｍｏ１７和ｍｅｘｉｃａｎａ基因組，基因組大小分別為２０４Ｇｂ和１２０Ｇｂ。預(yù)測(cè)的高可行度基因?yàn)椋矗埃埃埃硞�(gè)和３１３８７個(gè)。通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)同屬玉米屬的Ｍｏ１７、Ｂ７３以及ｍｅｘｉｃａｎａ三者基因組存在較大的結(jié)構(gòu)變異，研究人員進(jìn)一步調(diào)查了８９５個(gè)近交系，發(fā)現(xiàn)１０.７％的玉米基因組與ｍｅｘｉｃａｎａ基因組存在基因滲透，暗示了大芻草可能為玉米的環(huán)境適應(yīng)性提供了基因資源。本研究可深入挖掘來(lái)自野生玉米材料中的優(yōu)異基因，為玉米的遺傳改良提供了寶貴的基因資源。
⑸棉花基因組研究
棉花是重要的天然纖維和油料作物，也是研究多倍體進(jìn)化和作物馴化的重要模式植物。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)張?zhí)煺娴日n題組通過(guò)將栽培棉與野生棉對(duì)比，繪制出了棉花表觀遺傳基因的“甲基化基因圖譜”，對(duì)野生棉和栽培棉之間超過(guò)１２００萬(wàn)個(gè)的差異甲基化胞嘧啶進(jìn)行分析，鑒定出５１９個(gè)表觀等位基因（ｅｐｉａｌｌｅｌｅｓ），這些基因可能在異源四倍體棉花的進(jìn)化和馴化過(guò)程中發(fā)揮作用。同時(shí)本研究還重點(diǎn)分析了光周期敏感基因ＣＯＬ２在野生棉和栽培棉中因甲基化水平的差異，而導(dǎo)致不同的光周期敏感性和適合種植區(qū)域，表明了ＤＮＡ甲基化在棉花馴化過(guò)程中的重要作用以及育種上的用途。棉花甲基化基因圖譜展示了棉花基因組在進(jìn)化過(guò)程中的ＤＮＡ甲基化變化的一系列特點(diǎn)，為幫助研究人員選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的棉花新品種提供了重要參考線索。通過(guò)對(duì)３１８份棉花地方品種和現(xiàn)代改良品種（系）的全基因組重測(cè)序，分析了基因組的遺傳變異和種群結(jié)構(gòu)，揭示了現(xiàn)代改良棉花品種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)和演化規(guī)律。通過(guò)對(duì)中國(guó)地區(qū)種植的２５８份棉花種質(zhì)進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定了１１９個(gè)與產(chǎn)量、纖維品質(zhì)、黃萎病抗性等關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。并發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)參與乙烯途徑的基因與棉花增產(chǎn)相關(guān)。本研究為棉花精準(zhǔn)育種和改良提供了基因組學(xué)基礎(chǔ)，具有非常重要的理論和應(yīng)用價(jià)值。
目前，生產(chǎn)上主要棉花栽培種為異源四倍體陸地棉（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．），陸地棉具有很長(zhǎng)的馴化和栽培歷史，長(zhǎng)期的人工馴化選擇了一些優(yōu)異的變異，改變了陸地棉的主要農(nóng)藝性狀，但卻不可避免得造成陸地棉遺傳資源的流失。中國(guó)的陸地棉遺傳多樣性較為單一，遺傳資源狹窄，使得棉花遺傳育種工作長(zhǎng)期以來(lái)進(jìn)展緩慢。張獻(xiàn)龍等從世界各地收集了３１份棉花野生種和３２１份栽培種進(jìn)行全基因組重測(cè)序。對(duì)包括單堿基多態(tài)性（ＳＮＰ），插入／缺失（ＩｎＤｅｌ）和結(jié)構(gòu)變異（ＳＶ）進(jìn)行檢測(cè)構(gòu)建了陸地棉的基因組變異圖譜。通過(guò)將野生種與馴化種進(jìn)行比較，分析控制陸地棉的纖維產(chǎn)量和品質(zhì)這些性狀改變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，在全基因組范圍內(nèi)鑒定了９３個(gè)馴化選擇區(qū)間囊括了１７７７個(gè)基因，涉及植株形態(tài)、產(chǎn)量、纖維品質(zhì)以及黃萎病抗性等諸多農(nóng)藝性狀。研究人員還對(duì)２６７份棉花材料進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定出１９個(gè)與纖維質(zhì)量相關(guān)的顯著位點(diǎn)，其中１６個(gè)位點(diǎn)以前未見(jiàn)報(bào)道，可進(jìn)一步用于對(duì)棉花纖維品質(zhì)的遺傳改良，同時(shí)該研究還對(duì)非編碼區(qū)的調(diào)控變異進(jìn)行分析，鑒定了大量啟動(dòng)子上的順式調(diào)控元件和增強(qiáng)子元件，此外還提供了棉花的馴化過(guò)程Ａ和Ｄ兩個(gè)亞基因組存在不對(duì)稱選擇的證據(jù)，以上結(jié)果為棉花優(yōu)異等位基因的挖掘和農(nóng)藝性狀的改良提供了重要參考。
⑹大豆重要性狀遺傳網(wǎng)絡(luò)解析
大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ（Ｌ．）Ｍｅｒｒ．）是人類蛋白質(zhì)和油類的主要來(lái)源之一，是一種非常重要的糧油飼料作物。目前我國(guó)大豆主要依賴進(jìn)口，大豆生產(chǎn)面臨非常嚴(yán)峻的形勢(shì)，這為大豆育種提出了巨大的挑戰(zhàn)。中國(guó)科學(xué)院遺傳發(fā)育所田志喜等課題組通過(guò)對(duì)８００多份大豆材料進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，深入解析了大豆８４個(gè)農(nóng)藝性狀間的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，確定了２４５個(gè)重要的遺傳基因位點(diǎn)，明確了１４個(gè)與脂肪酸積累相關(guān)的基因，為大豆的分子設(shè)計(jì)育種提供重要的理論基礎(chǔ)。利用連鎖不平衡分析，發(fā)現(xiàn)大豆的５１個(gè)不同農(nóng)藝性狀可通過(guò)１１５個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)相互聯(lián)系起來(lái)，形成復(fù)雜的、多性狀、多位點(diǎn)的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，其中２３個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)起到了關(guān)鍵調(diào)控作用，并對(duì)其中部分位點(diǎn)在不同性狀耦合中的作用進(jìn)行了驗(yàn)證。大豆的產(chǎn)量性狀是一個(gè)多基因控制的復(fù)雜性狀，該研究通過(guò)對(duì)大豆產(chǎn)量性狀進(jìn)行解析，明確其遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和關(guān)鍵調(diào)控單元，對(duì)大豆的分子設(shè)計(jì)育種具有重要的指導(dǎo)意義。
⑺珍珠粟基因組研究珍珠粟
（Ｃｅｎｃｈｒｕｓ ａｍｅｒｉｃａｎｕｓ（Ｌ．）Ｍｏｒｒｏｎｅ）是一種異花授粉的二倍體植物，主要分布在非洲、印度及南亞等地，具有耐干旱、耐貧瘠、耐酸等優(yōu)良特性。作為一種Ｃ４作物，珍珠粟具有非常高的光合效率和生物學(xué)產(chǎn)量，而且營(yíng)養(yǎng)豐富，在半干旱地區(qū)的糧食種植產(chǎn)業(yè)中有著重要的地位。研究人員采用二代測(cè)序技術(shù)，對(duì)珍珠粟全基因組進(jìn)行了測(cè)序、成功組裝了７條染色體。根據(jù)估計(jì)，珍珠粟的基因組大小為１.７６Ｇｂ，其中８０％以上的基因組序列為重復(fù)序列，存在超過(guò)３８０００個(gè)基因，并注釋了２７０００多個(gè)基因。科研人員在珍珠粟基因組中驗(yàn)證了３７８?jìng)�(gè)與植物抗性相關(guān)的ＮＢＳ基因，其中有２６.２％和２５.７％分別位于４號(hào)和１號(hào)染色體，與報(bào)道的霜霉病抗性位點(diǎn)吻合。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)與耐熱和耐旱相關(guān)的基因家族在基因組中富集。通過(guò)對(duì)珍珠粟的馴化和進(jìn)化史進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)栽培群體可能起源于西非中部的野生群體。并鑒定了栽培品種在馴化過(guò)程的受選擇區(qū)域以及相關(guān)基因，通過(guò)對(duì)珍珠粟近交種質(zhì)群體的２８８?jìng)�(gè)測(cè)交后代進(jìn)行了２０個(gè)性狀的ＧＷＡＳ分析，發(fā)現(xiàn)每穗實(shí)粒數(shù)等１５個(gè)產(chǎn)量性狀與１０００多個(gè)標(biāo)記存在關(guān)聯(lián)，這些標(biāo)記將可能用于珍珠粟的遺傳育種。珍珠粟基因組相關(guān)研究成果的公布將會(huì)有助于人們了解珍珠粟的遺傳資源，并最終加速珍珠粟的品種培育。
⑻藜麥基因組研究
藜麥（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｑｕｉｎｏａ Ｗｉｌｌｄ．）為一年生四倍體草本植物，具有耐干旱、鹽堿、病蟲(chóng)害等特性，同時(shí)藜麥富含極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值是開(kāi)發(fā)潛力巨大的一種作物資源。但是目前對(duì)于藜麥的基因組研究卻相對(duì)缺乏，以沙特為首的國(guó)際團(tuán)隊(duì)，綜合利用ＰａｃＢｉｏ測(cè)序技術(shù)、結(jié)合Ｂｉｏｎａｎｏ光學(xué)圖譜、Ｈｉ⁃Ｃ技術(shù)以及遺傳圖譜組裝得到了１.３９Ｇｂ大小的高質(zhì)量的藜麥參考基因組序列（基因組大小估值１.４５～１.５０Ｇｂ），獲得注釋的基因大約有４４７７６個(gè)，該基因組６４％由重復(fù)序列構(gòu)成，包含大量的長(zhǎng)末端轉(zhuǎn)座因子。為進(jìn)一步了解藜麥的基因組結(jié)構(gòu)和進(jìn)化史，作者對(duì)藜麥Ａ基因組二倍體Ｃ．ｐａｌｌｉｄｉｃａｕｌｅ Ａｅｌｌｅｎ和Ｂ基因組二倍體Ｃ．ｓｕｅｃｉｃｕｍ Ｊ．Ｍｕｒｒ進(jìn)行了測(cè)序，并對(duì)亞基因組的結(jié)構(gòu)和組成進(jìn)行了分析，初步估計(jì)藜麥的四倍化大約發(fā)生在３.３百萬(wàn)～６.３百萬(wàn)年前。并通過(guò)對(duì)１５個(gè)來(lái)源于高原和沿海的藜麥樣本以及祖先種進(jìn)行了重測(cè)序，進(jìn)化樹(shù)分析表明藜麥?zhǔn)窃谝淮为?dú)立事件中從Ｃ．ｈｉｒｃｉｎｕｍ Ｓｃｈｒａｄ．馴化而來(lái)，而高原藜麥和沿海藜麥可能在各自的環(huán)境中獨(dú)立馴化而來(lái)。最后Ｄ．Ｅ．Ｊａｒｖｉｓ等對(duì)藜麥皂素產(chǎn)生的相關(guān)基因進(jìn)行分析，為藜麥的遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。
⑼橡膠草基因組研究
橡膠草（Ｔａｒａｘａｃｕｍ ｋｏｋ⁃ｓａｇｈｙｚ Ｌ．Ｅ．Ｒｏｄｉｎ）是多年生的二倍體草本植物，根部可產(chǎn)生高質(zhì)量的天然橡膠和菊糖。具有地理適應(yīng)范圍廣、生長(zhǎng)周期短、組織培養(yǎng)及基因編輯容易等特點(diǎn)，被認(rèn)為是一種理想的產(chǎn)膠備選經(jīng)濟(jì)作物和科學(xué)研究的模式植物。中科院遺傳發(fā)育所所李家洋課題組利用ＰａｃＢｉｏ單分子測(cè)序技術(shù)獨(dú)立組裝完成了大小為１.２９Ｇｂ橡膠草基因組草圖，分析表明橡膠草基因組包含４６７３１個(gè)預(yù)測(cè)基因和多達(dá)６８.５６％的重復(fù)序列。鑒于橡膠草的自交不親和性，本研究通過(guò)對(duì)基因組雜合區(qū)進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)了橡膠草基因組中與自交衰退相關(guān)的可能候選區(qū)域。此外通過(guò)比較產(chǎn)膠植物與非產(chǎn)膠植物之間的基因組，鑒定了橡膠草中橡膠合成途徑和菊糖合成途徑的相關(guān)基因及其表達(dá)情況，并闡述了橡膠合成過(guò)程中兩個(gè)關(guān)鍵基因家族ＣＰＴ／ＣＰＴＬ和ＲＥＦ／ＳＲＰＰ的進(jìn)化進(jìn)程。該研究成果標(biāo)志著對(duì)橡膠草分子生物學(xué)研究進(jìn)入了后基因組時(shí)代，將推動(dòng)我國(guó)橡膠產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。
國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)資源平臺(tái)羅列了國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)及本公司自行研制的標(biāo)準(zhǔn)品，對(duì)照品及化學(xué)試劑，方便了客戶對(duì)標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)及化學(xué)試劑的查詢！所接所有訂單全部由上門(mén)自取改為快遞統(tǒng)一發(fā)貨，既快捷了外地客戶對(duì)產(chǎn)品的使用，又規(guī)范了公司內(nèi)部的庫(kù)房結(jié)構(gòu)！讓一站式標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的購(gòu)買(mǎi)更加精準(zhǔn)，高效！
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